דפוסים גלובליים המתארים את המורפולוגיה של הגולגולת האנושית המודרנית באמצעות ניתוח של מודל הומולוגיה משטח תלת ממדי.

תודה שביקרת ב- Nature.com. הגרסה של הדפדפן בה אתה משתמש יש תמיכה מוגבלת של CSS. לקבלת התוצאות הטובות ביותר, אנו ממליצים להשתמש בגרסה חדשה יותר של הדפדפן שלך (או לכבות את מצב התאימות ב- Internet Explorer). בינתיים, כדי להבטיח תמיכה שוטפת, אנו מציגים את האתר ללא סטיילינג או JavaScript.
מחקר זה העריך את המגוון האזורי במורפולוגיה גולגולתית אנושית באמצעות מודל הומולוגיה גיאומטרי המבוסס על נתוני סריקה של 148 קבוצות אתניות ברחבי העולם. שיטה זו משתמשת בטכנולוגיית התאמת תבניות כדי לייצר רשתות הומולוגיות על ידי ביצוע טרנספורמציות לא נוקשות באמצעות אלגוריתם נקודה קרובה ביותר. על ידי יישום ניתוח רכיבים עיקרי על 342 המודלים ההומולוגיים שנבחרו, נמצא השינוי הגדול ביותר בגודל הכולל ואושר בבירור לגולגולת קטנה מדרום אסיה. ההבדל השני בגודלו הוא יחס האורך לרוחב של הנוירוקרניום, ומדגים את הניגודיות בין הגולגולות המוארכות של אפריקאים לבין גולגולות הקמור של צפון מזרח אסיה. ראוי לציין כי המרכיב הזה לא קשור מעט לקווי מתאר פנים. אושרו תווי פנים ידועים כמו לחיים בולטות בצפון מזרח אסיה ועצמות מקסילרי קומפקטיות באירופאים. שינויים בפנים אלה קשורים קשר הדוק למתאר הגולגולת, בפרט מידת הנטייה של העצמות הקדמיות והאוקפיטליות. דפוסים אלומטריים נמצאו בפרופורציות פנים יחסית לגודל הגולגולת הכללי; בגולגולות גדולות יותר מתאר הפנים נוטים להיות ארוכים וצרים יותר, כפי שהודגם אצל רבים מהן ילידים אמריקאים ובצפון -מזרח אסיה. אף על פי שהמחקר שלנו לא כלל נתונים על משתנים סביבתיים שעשויים להשפיע על המורפולוגיה הגולגולתית, כמו תנאי אקלים או תזונה, מערך נתונים גדול של דפוסי גולגולת הומולוגיים יהיה שימושי בחיפוש אחר הסברים שונים למאפיינים פנוטיפיים שלד.
ההבדלים הגיאוגרפיים בצורת הגולגולת האנושית נחקרו מזה זמן רב. חוקרים רבים העריכו את המגוון של הסתגלות סביבתית ו/או בחירה טבעית, בפרט גורמים אקלימיים 1,3,3,4,5,6,7 או תפקוד מסטיקטיבי תלוי בתנאים התזונתיים 5,8,9,10, 11,12. 13. בנוסף, מחקרים מסוימים התמקדו בהשפעות של צוואר הבקבוק, סחף גנטי, זרימת גנים או תהליכים אבולוציוניים סטוכסטיים הנגרמים כתוצאה ממוטציות גנים ניטרליים 14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. לדוגמה, הצורה הכדורית של קמרון גולגולת רחב וקצר יותר הוסברה כהסתגלות ללחץ סלקטיבי על פי הכלל של אלן, מה שמציע כי יונקים ממזערים את אובדן החום על ידי הפחתת שטח הגוף ביחס לנפח 2,4,16,17,25 ו בנוסף, כמה מחקרים המשתמשים ב- RECULE26 של ברגמן הסבירו את הקשר בין גודל הגולגולת לטמפרטורה 3,5,16,25,27, מה שמרמז כי הגודל הכללי נוטה להיות גדול יותר באזורים קרים יותר למניעת אובדן חום. ההשפעה המכניסטית של לחץ מסטיסטי על דפוס הגידול של הכספת הגולגולתית ועצמות הפנים נדונה ביחס לתנאים תזונתיים הנובעים מתרבות קולינרית או הבדלי קיום בין חקלאים לציידים-לקטים 8,9,11,12,28. ההסבר הכללי הוא שירידה בלחץ הלעיסה מפחית את קשיות עצמות הפנים והשרירים. מספר מחקרים גלובליים קישרו בין מגוון הגולגולת בעיקר לתוצאות הפנוטיפיות של מרחק גנטי ניטרלי ולא להתאמה סביבתית 21,29,30,31,32. הסבר נוסף לשינויים בצורת הגולגולת מבוסס על הרעיון של צמיחה איזומטרית או אלומטרית 6,33,34,35. לדוגמה, מוח גדול יותר נוטה להיות אונות קדמיות רחבות יחסית באזור מה שמכונה "כובע ברוקה", ורוחב האונות הקדמיות עולה, תהליך אבולוציוני שנחשב על בסיס צמיחה אלומטרית. בנוסף, מחקר שבדק שינויים ארוכי טווח בצורת הגולגולת מצא נטייה אלומטרית לברכיצפליה (הנטייה של הגולגולת להיות כדורית יותר) עם הגדלת הגובה 33.
היסטוריה ארוכה של מחקר על מורפולוגיה גולגולתית כוללת ניסיונות לזהות את הגורמים הבסיסיים האחראים להיבטים שונים של המגוון של צורות גולגולתיות. שיטות מסורתיות ששימשו במחקרים מוקדמים רבים התבססו על נתוני מדידה לינאריים דו -משתנים, לרוב באמצעות הגדרות מרטין או האוול 36,37. במקביל, רבים מהמחקרים שהוזכרו לעיל השתמשו בשיטות מתקדמות יותר המבוססות על טכנולוגיית מורפומטריה גיאומטרית תלת-ממדית מרחבית (GM) 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. לדוגמא, שיטת Semilandmark הזזה, המבוססת על צמצום אנרגיה כיפוף, הייתה השיטה הנפוצה ביותר בביולוגיה טרנסגנית. זה מקרין ציוני שטח למחצה של התבנית על כל דגימה על ידי החלקה לאורך עקומה או משטח 38,40,41,42,43,44,45,46. כולל שיטות סופרפוזיציה מסוג זה, מרבית מחקרי ה- GM התלת -ממדיים משתמשים בניתוח Procrustes כללי, אלגוריתם הנקודה הקרובה ביותר (ICP) 47 כדי לאפשר השוואה ישירה של צורות ולכידת שינויים. לחלופין, שיטת Spline צלחת הדקה (TPS) 48,49 משמשת גם כשיטת טרנספורמציה שאינה נוקשה למיפוי יישור חצי-סימן לצורות מבוססות רשת.
עם פיתוח סורקים מעשיים של גוף שלם בתלת מימד מאז סוף המאה העשרים, מחקרים רבים השתמשו בסורקים תלת-ממדיים של גוף שלם למדידות גודל 50,51. נתוני הסריקה שימשו לחילוץ ממדי גוף, הדורשים תיאור צורות שטח כמשטחים ולא ענני נקודה. התאמת תבניות היא טכניקה שפותחה למטרה זו בתחום גרפיקה ממוחשבת, שם צורת משטח מתוארת על ידי מודל רשת מצולע. השלב הראשון בהתאמת תבניות הוא להכין מודל רשת לשימוש כתבנית. חלק מהקודקודים המרכיבים את התבנית הם ציוני דרך. לאחר מכן מתעוות התבנית ומתאים לפני השטח כדי למזער את המרחק בין התבנית לענן הנקודה תוך שמירה על תכונות הצורה המקומיות של התבנית. ציוני דרך בתבנית תואמים ציוני דרך בענן הנקודה. באמצעות התאמת תבניות, ניתן לתאר את כל נתוני הסריקה כמודל רשת עם אותו מספר של נקודות נתונים ואותה טופולוגיה. למרות שהומולוגיה מדויקת קיימת רק בתפקידי ציון הדרך, ניתן להניח שיש הומולוגיה כללית בין המודלים שנוצרו מכיוון שהשינויים בגיאומטריה של התבניות הם קטנים. לכן, דגמי רשת שנוצרו על ידי התאמת תבניות נקראים לעיתים מודלים הומולוגיים 52. היתרון של התאמת התבניות הוא שניתן לעוות את התבנית ולהתאים לחלקים שונים של אובייקט היעד הקרובים במרחב לפני השטח אך רחוק ממנה (לדוגמא, הקשת הזיגומטית והאזור הזמני של הגולגולת) מבלי להשפיע על כל אחד מהם אַחֵר. דֵפוֹרמַצִיָה. בדרך זו ניתן להבטיח את התבנית לחפצים מסתעפים כמו פלג גוף עליון או זרוע, כאשר הכתף במצב עומד. החיסרון של התאמת תבניות הוא העלות החישובית הגבוהה יותר של איטרציות חוזרות ונשנות, עם זאת, בזכות שיפורים משמעותיים בביצועי המחשב, זה כבר לא נושא. על ידי ניתוח ערכי הקואורדינטות של הקודקודים המרכיבים את מודל הרשת בטכניקות ניתוח רב -משתנות כמו ניתוח רכיבים עיקרי (PCA), ניתן לנתח שינויים בצורת השטח כולה ובצורה הווירטואלית בכל מיקום בהפצה. ניתן לקבל. חישוב והמחשה 53. בימינו, דגמי רשת הנוצרים על ידי התאמת תבניות נמצאים בשימוש נרחב בניתוח צורות בשדות שונים 52,54,55,56,57,58,59,60.
ההתקדמות בטכנולוגיית הקלטת רשת גמישה, יחד עם התפתחות מהירה של מכשירי סריקה תלת -ממדיים ניידים המסוגלים לסרוק ברזולוציה גבוהה יותר, מהירות וניידות מאשר CT, מקלים על רישום נתוני שטח תלת מימד ללא קשר למיקום. לפיכך, בתחום האנתרופולוגיה הביולוגית, טכנולוגיות חדשות כאלה משפרות את היכולת לכמת ולנתח סטטיסטית דגימות אנושיות, כולל דגימות גולגולת, שהיא מטרת מחקר זה.
לסיכום, מחקר זה משתמש בטכנולוגיית דוגמנות הומולוגיה תלת מימדית מתקדמת המבוססת על התאמת תבניות (איור 1) כדי להעריך 342 דגימות גולגולת שנבחרו מתוך 148 אוכלוסיות ברחבי העולם באמצעות השוואה גיאוגרפית ברחבי העולם. מגוון המורפולוגיה הגולגולתית (טבלה 1). כדי להסביר שינויים במורפולוגיית הגולגולת, יישמנו ניתוחים של PCA ומקלטים מפעילים ניתוחים (ROC) על מערך הנתונים של מודל ההומולוגיה שיצרנו. הממצאים יתרמו להבנה טובה יותר של השינויים העולמיים במורפולוגיה גולגולתית, כולל דפוסים אזוריים וצמצום סדר השינוי, שינויים מתואמים בין מקטעי גולגולת ונוכחות מגמות אלומטריות. אף על פי שמחקר זה אינו מתייחס לנתונים על משתנים חיצוניים המיוצגים על ידי מצבים אקלימיים או תזונתיים שעשויים להשפיע על המורפולוגיה הגולגולתית, הדפוסים הגיאוגרפיים של המורפולוגיה הגולגולתית המתועדת במחקר שלנו יסייעו לחקור את הגורמים הסביבתיים, הביומכניים והגנטיים של שונות גולגולתית.
טבלה 2 מציגה את הערכים העצמיים ואת מקדמי התרומה של PCA המיושמים על מערך נתונים לא סטנדרטי של 17,709 קודקודים (53,127 קואורדינטות XYZ) של 342 דגמי גולגולת הומולוגית. כתוצאה מכך זוהו 14 רכיבים עיקריים, שתרומתם לשונות הכוללת הייתה יותר מ- 1%, והחלק הכולל של השונות היה 83.68%. וקטורי הטעינה של 14 הרכיבים העיקריים נרשמים בטבלה משלימה S1, וציוני הרכיבים המחושבים עבור 342 דגימות הגולגולת מוצגים בטבלה משלימה S2.
מחקר זה העריך תשעה מרכיבים עיקריים בתרומות העולות על 2%, שחלקם מראים שונות גיאוגרפית משמעותית ומשמעותית במורפולוגיה הגולגולתית. איור 2 איור 2 עקומות מגרשים שנוצרו מניתוח ROC כדי להמחיש את רכיבי ה- PCA היעילים ביותר לאפיון או הפרדת כל שילוב של דגימות בין יחידות גיאוגרפיות מרכזיות (למשל, בין מדינות אפריקאיות לא אפריקאיות). השילוב הפולינזי לא נבדק בגלל גודל המדגם הקטן ששימש בבדיקה זו. נתונים הנוגעים למשמעות ההבדלים ב- AUC וסטטיסטיקה בסיסית אחרת המחושבים באמצעות ניתוח ROC מוצגים בטבלה משלימה S3.
עקומות ROC הוחלו על תשעה אומדני רכיבים עיקריים על בסיס מערך נתונים של קודקוד המורכב מ 342 דגמי גולגולת הומולוגית גברים. AUC: שטח שמתחת לעיקול בשיעור של 0.01% המשמש להבחנה בין כל שילוב גיאוגרפי משילובים כוללים אחרים. TPF הוא חיובי נכון (אפליה אפקטיבית), FPF הוא חיובי כוזב (אפליה לא חוקית).
הפרשנות של עקומת ה- ROC מסוכמת להלן, ומתמקדת רק ברכיבים שיכולים להבדיל קבוצות השוואה על ידי AUC גדול או גדול יחסית ורמת משמעות גבוהה עם ההסתברות מתחת ל 0.001. המתחם הדרום אסיה (איור 2 א), המורכב בעיקר מדגימות מהודו, שונה באופן משמעותי מדגימות מעורבות גיאוגרפיות אחרות בכך שלמרכיב הראשון (PC1) יש AUC גדול משמעותית (0.856) בהשוואה לרכיבים האחרים. מאפיין של המתחם האפריקני (איור 2 ב) הוא ה- AUC הגדול יחסית של PC2 (0.834). אוסטרו-מלנזים (איור 2 ג) הראו מגמה דומה לאפריקאים שמדרום לסהרה באמצעות PC2 עם AUC גדול יחסית (0.759). אירופאים (איור 2 ד) נבדלים בבירור בשילוב של PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) ו- PC6 (AUC = 0.671), המדגם הצפון -מזרחי האסייתי (איור 2E) שונה באופן משמעותי מ- PC4, עם A יחסית 0.714 גדול יותר, וההבדל מ- PC3 חלש (AUC = 0.688). הקבוצות הבאות זוהו גם עם ערכי AUC נמוכים יותר ורמות משמעות גבוהות יותר: תוצאות עבור PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) ו- PC1 (AUC = 0.649) הראו כי הילידים האמריקאים (איור 2F) עם ספציפי מאפיינים הקשורים לרכיבים אלה, דרום -מזרח אסיה (איור 2G) נבדלו בין PC3 (AUC = 0.660) ו- PC9 (AUC = 0.663), אך התבנית לדגימות מהמזרח התיכון (איור 2H) (כולל צפון אפריקה) תואמת. בהשוואה לאחרים אין הרבה הבדל.
בשלב הבא, כדי לפרש חזותית קודקודים מתואמים מאוד, אזורי פני השטח עם ערכי עומס גבוהים יותר מ- 0.45 צבעים עם מידע קואורדינטות x, y ו- z, כפי שמוצג באיור 3. האזור האדום מראה מתאם גבוה עם קואורדינטות ציר X, המתאימות לכיוון הרוחבי האופקי. האזור הירוק מתואם מאוד עם הקואורדינטה האנכית של ציר ה- Y, ​​והאזור הכחול הכהה מתואם מאוד עם הקואורדינטה הסגיטלית של ציר ה- Z. האזור הכחול בהיר קשור לצירי הקואורדינטות y ולצירי הקואורדינטות z; אזור ורוד - אזור מעורב הקשור לצירי הקואורדינטות x ו- z; אזור צהוב - הקשור לצירי הקואורדינטות x ו- y; האזור הלבן מורכב מציר הקואורדינטות X, Y ו- Z המשתקפות. לכן, בסף ערך עומס זה, PC 1 קשור בעיקר לכל פני הגולגולת. צורת הגולגולת הווירטואלית של 3 SD בצד הנגדי של ציר רכיב זה מתוארת גם באיור זה, ותמונות מעוותות מוצגות בסרטון משלים S1 כדי לאשר חזותית כי PC1 מכיל גורמים בגודל הגולגולת הכולל.
התפלגות תדרים של ציוני PC1 (עקומת התאמה רגילה), מפת הצבעים של פני הגולגולת מתואמת מאוד עם קודקודי PC1 (הסבר על הצבעים ביחס לגודל הצדדים ההפוכים של ציר זה הוא 3 SD. הסולם הוא כדור ירוק עם קוטר של 50 מ"מ.
איור 3 מציג עלילת חלוקת תדרים (עקומת התאמה רגילה) של ציוני PC1 בודדים המחושבים בנפרד עבור 9 יחידות גיאוגרפיות. בנוסף לאומדני עקומת ה- ROC (איור 2), הערכות דרום אסיאתיות מוטות משמעותית משמאל מכיוון שהגולגלות שלהם קטנות יותר מאלו של קבוצות אזוריות אחרות. כפי שצוין בטבלה 1, דרום אסייתים אלה מייצגים קבוצות אתניות בהודו כולל איי אנדמן וניקובר, סרי לנקה ובנגלדש.
המקדם הממדי נמצא ב- PC1. גילוי אזורים מתואמים מאוד וצורות וירטואליות הביאו להבהרת גורמי צורה לרכיבים שאינם PC1; עם זאת, גורמי גודל לא תמיד מבוטלים לחלוטין. כפי שמוצג על ידי השוואה בין עקומות ה- ROC (איור 2), PC2 ו- PC4 היו המפלים ביותר, ואחריהם PC6 ו- PC7. PC3 ו- PC9 יעילים מאוד לחלק את אוכלוסיית המדגם ליחידות גיאוגרפיות. לפיכך, זוגות צירי רכיבים אלה מתארים באופן סכמטי חלקות פיזור של ציוני מחשב ומשטחי צבע מתואמים מאוד עם כל רכיב, כמו גם עיוותים של צורה וירטואלית עם ממדים של צדדים מנוגדים של 3 SD (איורים 4, 5, 6). הכיסוי הקמור של הדגימות מכל יחידה גיאוגרפית המיוצגת בחלקות אלה הוא כ 90%, אם כי יש מידה מסוימת של חפיפה בתוך האשכולות. טבלה 3 מציגה הסבר על כל רכיב PCA.
מגרשי פיזור של ציוני PC2 ו- PC4 עבור אנשים גולגוליים מתשע יחידות גיאוגרפיות (למעלה) וארבע יחידות גיאוגרפיות (תחתון), חלקות של צבע פני השטח של הגולגולת של קודקודים מתואמים מאוד עם כל מחשב (יחסית ל- x, y, z). הסבר צבעוני של הצירים: ראה טקסט), והעיוות של הצורה הווירטואלית בצדדים מנוגדים של צירים אלה הוא 3 SD. הסולם הוא כדור ירוק בקוטר של 50 מ"מ.
מגרשי פיזור של ציוני PC6 ו- PC7 עבור אנשים גולגוליים מתשע יחידות גיאוגרפיות (למעלה) ושתי יחידות גיאוגרפיות (תחתון), חלקות צבע פני השטח הגולגוליות לקודקודים מתואמים מאוד עם כל מחשב (יחסית ל- X, Y, Z). הסבר צבעוני של הצירים: ראה טקסט), והעיוות של הצורה הווירטואלית בצדדים מנוגדים של צירים אלה הוא 3 SD. הסולם הוא כדור ירוק בקוטר של 50 מ"מ.
פיזור של ציוני PC3 ו- PC9 עבור אנשים גולגוליים מתשע יחידות גיאוגרפיות (למעלה) ושלוש יחידות גיאוגרפיות (תחתון), ועלילות צבע של פני הגולגולת (יחסית ל- x, y, z צירים) של קודקודים מתואמים מאוד עם כל פרשנות צבע מחשב. : CM. טקסט), כמו גם עיוותים של צורה וירטואלית בצדדים מנוגדים של צירים אלה בעוצמה של 3 SD. הסולם הוא כדור ירוק בקוטר של 50 מ"מ.
בתרשים המציג את ציוני PC2 ו- PC4 (איור 4, סרטונים משלימים S2, S3 מציג תמונות מעוותות), מפת צבע השטח מוצגת גם כאשר סף ערך העומס מוגדר גבוה מ- 0.4, שהוא נמוך יותר מאשר ב- PC1 מכיוון ערך PC2 העומס הכולל פחות מאשר ב- PC1.
התארכות האונות הקדמיות והאוקפיטליות בכיוון הסגיטלי לאורך ציר ה- Z (כחול כהה) והאונה הפריאטאלית בכיוון הכלילי (אדום) על ורוד), ציר ה- y של האוקפוט (ירוק) וציר ה- Z של המצח (כחול כהה). גרף זה מציג את הציונים עבור כל האנשים ברחבי העולם; עם זאת, כאשר כל הדגימות המורכבות ממספר גדול של קבוצות מוצגות יחד בו זמנית, הפרשנות של דפוסי פיזור קשה למדי בגלל הכמות הגדולה של החפיפה; לפיכך, מארבע יחידות גיאוגרפיות עיקריות בלבד (כלומר, אפריקה, אוסטרליה-מלנסיה, אירופה וצפון-מזרח אסיה), דגימות מפוזרות מתחת לתרשים עם עיוות גולגולתי וירטואלי של 3 SD בטווח זה של ציוני מחשב. באיור, PC2 ו- PC4 הם זוגות ציונים. אפריקאים ואוסטרו-מלנזים חופפים יותר ומופצים לכיוון הצד הימני, ואילו האירופאים מפוזרים לכיוון השמאל העליון וצפון-מזרח אסיה נוטים להתקבל לכיוון שמאל התחתון. הציר האופקי של PC2 מראה שלמלנזים אפריקאים/אוסטרלים יש נוירוקרניום ארוך יחסית מאשר אנשים אחרים. PC4, בו מופרדים באופן רופף השילובים האירופאים וצפון -מזרח אסיה, קשורים לגודל היחסי ולהקרנה של העצמות הזיגומטיות ולקווי המתאר הרוחבי של הקלוויריום. מתכנית הניקוד מראה כי לאירופאים יש עצמות מקסילריות וזיגומטיות צרות יחסית, מרחב פוסה זמני קטן יותר המוגבל על ידי הקשת הזיגומטית, עצם קדמית מוגבהת אנכית ועצם אוקפיטלית שטוחה ונמוכה, ואילו צפון -מזרח אסיה נוטות להיות עצמות זיגומטיות רחבות יותר ובולטות יותר בולטות יותר ובולטות יותר ובולטות יותר ובולטות יותר רחבות ובולטות יותר בולטות יותר ובולטות יותר רחבות ובולטות יותר ובולטות יותר ובולטות יותר רחבות ובולטות יותר. ו האונה הקדמית נוטה, בסיס העצם האוקפיטלית מורם.
כאשר מתמקדים ב- PC6 ו- PC7 (איור 5) (סרטונים משלימים S4, S5 מציג תמונות מעוותות), עלילת הצבעים מציגה סף ערך עומס העולה על 0.3, מה שמצביע על כך ש- PC6 קשור למורפולוגיה מקסילרית או alveolar (אדום: x ציר ו- X יָרוֹק). ציר y), צורת עצם זמנית (כחול: y ו- z צירים) וצורת עצם Occipital (ורוד: x ו- z צירים). בנוסף לרוחב המצח (אדום: ציר X), PC7 מתאם גם עם גובהו של האלוולי הקסילרי הקדמי (ירוק: ציר Y) וצורת ראש ציר Z סביב האזור parietotemporal (כחול כהה). בלוח העליון של איור 5, כל הדגימות הגיאוגרפיות מופצות על פי ציוני הרכיבים PC6 ו- PC7. מכיוון ש- ROC מציין כי PC6 מכיל תכונות ייחודיות לאירופה ו- PC7 מייצג תכונות אינדיאניות בניתוח זה, שתי דגימות אזוריות אלה תוכננו באופן סלקטיבי על זוג צירי רכיב זה. הילידים האמריקאים, אף שנכללים באופן נרחב במדגם, מפוזרים בפינה השמאלית העליונה; לעומת זאת, דגימות אירופאיות רבות נוטות להיות ממוקמות בפינה הימנית התחתונה. הזוג PC6 ו- PC7 מייצגים את התהליך האלוואולרי הצר ואת נוירוקרניום רחב יחסית של אירופאים, ואילו האמריקאים מאופיינים במצח צר, מקסילה גדולה יותר ותהליך אלוולרי רחב וגבוה יותר.
ניתוח ROC הראה כי PC3 ו/או PC9 היו נפוצים באוכלוסיות דרום -מזרח וצפון מזרח אסיה. בהתאם לכך, התוצאה מזדווגת PC3 (פנים עליונות ירוקות על ציר ה- Y) ו- PC9 (הפנים התחתונות הירוקות בציר Y) (איור 6; סרטונים משלימים S6, S7 מספקים תמונות מורפות) משקפים את המגוון של מזרח אסיה. , המנוגדת בחדות למגזר הפנים הגבוה של צפון -מזרח אסיה וצורת הפנים הנמוכה של דרום מזרח אסיה. מלבד תווי פנים אלה, מאפיין נוסף של כמה אסיאתים בצפון -מזרח הוא הטיה למבדה של העצם האוקפיטלית, בעוד שאסיאת דרום -מזרח יש בסיס גולגולת צר.
התיאור לעיל של המרכיבים העיקריים והתיאור של PC5 ו- PC8 הושמטו מכיוון שלא נמצאו מאפיינים אזוריים ספציפיים בין תשע היחידות הגיאוגרפיות העיקריות. PC5 מתייחס לגודל תהליך המסטואידי של העצם הזמנית, ו- PC8 משקף את הא -סימטריה של צורת הגולגולת הכוללת, ושניהם מראים וריאציות מקבילות בין תשעה שילובי הדגימה הגיאוגרפית.
בנוסף למגזרים של ציוני PCA ברמה האישית, אנו מספקים גם פיזור של אמצעים קבוצתיים להשוואה כוללת. לשם כך נוצר מודל הומולוגיה גולגולתי ממוצע מתוך מערך נתונים של קודקוד של מודלים הומולוגיים פרטניים מ -148 קבוצות אתניות. חלקות דו -משתנות של קבוצות הניקוד עבור PC2 ו- PC4, PC6 ו- PC7 ו- PC3 ו- PC9 מוצגות באיור S1 משלים, כולם מחושבים כמודל הגולגולת הממוצע עבור המדגם של 148 פרטים. באופן זה, מגרשי פיזור מסתירים הבדלים אישיים בכל קבוצה, ומאפשרים פרשנות ברורה יותר של קווי דמיון בגולגולת כתוצאה מהפצות אזוריות בסיסיות, בהן דפוסים תואמים את אלה המתוארים בחלקות בודדות עם פחות חפיפה. איור S2 משלים מציג את המודל הממוצע הכולל עבור כל יחידה גיאוגרפית.
בנוסף ל- PC1, שהיה קשור לגודל הכללי (טבלה משלימה S2), נבדקו קשרים אלומטריים בין הגודל הכללי לצורת הגולגולת באמצעות מידות סנטרואיד וקבוצות של אומדני PCA מנתונים לא נורמליים. מקדמים אלומטריים, ערכים קבועים, ערכי T וערכי P במבחן המשמעות מוצגים בטבלה 4. לא נמצאו רכיבי דפוס אלומטרי משמעותיים הקשורים לגודל הגולגולת הכללי בכל מורפולוגיה גולגולתית ברמה P <0.05.
מכיוון שגורמי גודל מסוימים עשויים להיכלל באומדני מחשב המבוססים על מערכי נתונים שאינם נורמליים, בדקנו עוד יותר את המגמה האלומטרית בין גודל צנטרואיד לציוני מחשב המחושבים באמצעות מערכי נתונים שנורמליזמו לפי גודל סנטרואיד (תוצאות PCA ומערכות ציון מוצגות בטבלאות משלימות S6 ). , C7). טבלה 4 מציגה את תוצאות הניתוח האלומטרי. לפיכך, מגמות אלומטריות משמעותיות נמצאו ברמה של 1% ב- PC6 וברמת 5% ב- PC10. איור 7 מציג את מדרונות הרגרסיה של מערכות יחסים ליניאריות יומן אלה בין ציוני מחשב לגודל סנטרואיד עם בובות (± 3 SD) בשני קצות גודל צנטרואיד. ציון ה- PC6 הוא היחס בין הגובה היחסי ורוחב הגולגולת. ככל שגודל הגולגולת גדל, הגולגולת והפנים נעשים גבוהים יותר, והמצח, שקעי העיניים ונחיריים נוטים להיות קרובים זה לזה לרוחב. דפוס פיזור הדגימה מציע כי חלק זה נמצא בדרך כלל בצפון מזרח אסיה ובאמריקאים הילידים. יתר על כן, PC10 מראה מגמה להפחתה פרופורציונלית ברוחב האמצע ללא קשר לאזור הגיאוגרפי.
עבור מערכות היחסים האלומטריות המשמעותיות המופיעות בטבלה, שיפוע הרגרסיה ליניארית היומן בין שיעור המחשב של רכיב הצורה (המתקבל מהנתונים הנורמללים) לגודל הצנטרואיד, לעיוות הצורה הווירטואלית יש גודל של 3 SD על הצד הפוך של קו 4.
הדפוס הבא של השינויים במורפולוגיה גולגולתית הוכח באמצעות ניתוח מערכי נתונים של מודלים של פני השטח התלת -ממדיים ההומולוגיים. המרכיב הראשון של PCA מתייחס לגודל הגולגולת הכללי. זה מכבר נחשב כי הגולגלות הקטנות יותר של דרום אסייתים, כולל דגימות מהודו, סרי לנקה ואיי אנדמן, בנגלדש, נובעות מגודל גופם הקטן יותר, התואמים את הכלל האקוגאוגרפי של ברגמן או אייל האי 613,5,16,25, 27,62. הראשון קשור לטמפרטורה, והשני תלוי במרחב הזמין ומשאבי המזון של הגומחה האקולוגית. בין מרכיבי הצורה, השינוי הגדול ביותר הוא היחס בין אורך ורוחב הכספת הגולגולתית. תכונה זו, PC2 המיועדת, מתארת ​​את הקשר ההדוק בין הגולגולות המוארכות באופן יחסי של אוסטרו-מלנזים ואפריקאים, כמו גם הבדלים מהגולגולות הכדוריות של כמה אירופאים וצפון-מזרח אסיה. מאפיינים אלה דווחו במחקרים קודמים רבים המבוססים על מדידות לינאריות פשוטות 37,63,64. יתר על כן, תכונה זו קשורה לברכיצ'ליה אצל לא אפריקנים, שנדונו זה מכבר במחקרים אנתרופומטריים ואוסטאומטריים. ההשערה העיקרית העומדת מאחורי ההסבר הזה היא שירידה במאסטציה, כמו דילול של שריר Temporalis, מפחיתה את הלחץ על הקרקפת החיצונית 5,8,9,10,11,12,13. השערה נוספת כוללת הסתגלות לאקלים קר על ידי הפחתת שטח הפנים הראש, מה שמרמז כי גולגולת כדורית יותר ממזערת את שטח הפנים טוב יותר מצורה כדורית, על פי הכללים של אלן 16,17,25. בהתבסס על תוצאות המחקר הנוכחי, ניתן להעריך השערות אלה רק על סמך מתאם בין פלחי גולגולת. לסיכום, תוצאות ה- PCA שלנו אינן תומכות במלואן בהשערה כי יחס רוחב אורך גולגולתי מושפע באופן משמעותי מתנאי הלעיסה, שכן העמסת PC2 (רכיב ארוך/ברכיצ'פאלי) לא הייתה קשורה באופן משמעותי למגזר הפנים (כולל מידות מקסילריות יחסית). והמרחב היחסי של הפוסה הזמנית (המשקף את נפח שריר הטמפורמליס). המחקר הנוכחי שלנו לא ניתח את הקשר בין צורת הגולגולת לתנאים סביבתיים גיאולוגיים כמו טמפרטורה; עם זאת, הסבר המבוסס על שלטונו של אלן עשוי להיות כדאי לשקול השערת מועמדים כדי להסביר את ברכיצפלון באזורי אקלים קר.
לאחר מכן נמצאה וריאציה משמעותית ב- PC4, מה שמרמז כי לצפון -מזרח אסיה יש עצמות זיגומטיות גדולות ובולטות על העצמות המקסילה והזיגומטיות. ממצא זה עולה בקנה אחד עם מאפיין ספציפי ידוע של סיביים, שנחשבו שהם הסתגלו לאקלים קר במיוחד על ידי תנועה קדימה של העצמות הזיגומטיות, וכתוצאה מכך נפח מוגבר של הסינוסים ופנים מחמיאות 65. ממצא חדש מהמודל ההומולוגי שלנו הוא שחיבה שנשפכת באירופאים קשורה למדרון קדמי מופחת, כמו גם עצמות אוקפיטליות משוטחות וצרות ותקינות נוחית. לעומת זאת, צפון -מזרח אסיה נוטים להיות בעלי מצחי משופע ואזורים עולים. מחקרים של עצם האוקפיטל בשיטות מורפומטריות גיאומטריות 35 הראו כי לגולגולות אסייתיות ואירופיות יש עקומת נוח מחמיאה ומיקום נמוך יותר של האוקפוט בהשוואה לאפריקאים. עם זאת, מגרשי הפיזור שלנו של זוגות PC2 ו- PC4 ו- PC3 ו- PC9 הראו שונות רבה יותר באסיאתים, ואילו האירופאים התאפיינו בבסיס שטוח של ה- Occiput ו- Occiput נמוך יותר. חוסר עקביות במאפיינים אסייתיים בין מחקרים עשוי לנבוע מהבדלים בדגימות האתניות בהן נעשה שימוש, כאשר דגמנו מספר גדול של קבוצות אתניות מספקטרום רחב של צפון מזרח ודרום מזרח אסיה. שינויים בצורת העצם האוקפיטלית קשורים לרוב להתפתחות השרירים. עם זאת, הסבר אדפטיבי זה אינו מהווה את המתאם בין מצח לצורת Occiput, שהודגם במחקר זה, אך לא סביר שהוכח במלואו. בעניין זה, כדאי לשקול את הקשר בין איזון משקל הגוף למרכז הכובד או צומת צוואר הרחם (פורמן מגנום) או גורמים אחרים.
מרכיב חשוב נוסף עם שונות רבה קשור להתפתחות של מנגנון המסטיק, המיוצג על ידי הפוסות המקסילריות והזמניות, המתוארות על ידי שילוב של ציונים PC6, PC7 ו- PC4. ירידות ניכרות אלה בקטעים גולגוליים מאפיינים אנשים אירופאים יותר מכל קבוצה גיאוגרפית אחרת. תכונה זו התפרשה כתוצאה מירידה ביציבות של מורפולוגיית הפנים כתוצאה מהתפתחות מוקדמת של טכניקות הכנת חקלאות ומזון, אשר בתורו הפחיתה את העומס המכני על המנגנון המסטיקלי ללא מנגנון מסטיסטי חזק 9,12,28,66. על פי ההשערה של פונקציית המסטיקית, 28 זה מלווה בשינוי בכפיפה של בסיס הגולגולת לזווית גולגולתית חריפה יותר וגג גולגולתי יותר. מנקודת מבט זו, אוכלוסיות חקלאיות נוטות להיות עם פרצופים קומפקטיים, פחות בליטה של ​​המנדט, וקרניים כדוריות יותר. לפיכך, ניתן להסביר עיוות זה על ידי המתווה הכללי של צורתם הרוחבית של גולגולת האירופאים עם איברי מסטיקציה מופחתים. עם זאת, על פי מחקר זה, פרשנות זו מורכבת מכיוון שהמשמעות התפקודית של הקשר המורפולוגי בין הנוירוקרניום הגלובוזי להתפתחות המנגנון המסטיקית פחות מקובלת, כפי שנחשבת בפרשנויות קודמות של PC2.
ההבדלים בין צפון -מזרח אסיה לדרום -מזרח אסיה ממחישים על ידי הניגודיות בין פנים גבוהות עם עצם אוקסיפיטלית משופעת לפנים קצרות עם בסיס גולגולת צר, כפי שמוצג ב- PC3 ו- PC9. בגלל היעדר נתונים גאוקולוגיים, המחקר שלנו מספק רק הסבר מוגבל לממצא זה. הסבר אפשרי הוא התאמה לתנאי אקלים או תזונה שונים. בנוסף להתאמה אקולוגית, נלקחו בחשבון הבדלים מקומיים בתולדות האוכלוסיות בצפון -מזרח ובדרום -מזרח אסיה. לדוגמה, במזרח אירואסיה, הועלה השערת מודל דו-שכבתי כדי להבין את פיזור בני האדם המודרניים האנטומית (AMH) המבוססת על נתונים מורפומטריים גולגוליים 67,68. על פי דגם זה, "הרובד הראשון", כלומר, לקבוצות המקוריות של קולוניזרים של פליסטוקן AMH המאוחרים, היו ירידה ישירה פחות או יותר מתושבי הילידים באזור, כמו האוסטרו-מלנזים המודרניים (עמ 'שכבה ראשונה). ובהמשך חווה תערובת רחבת היקף של עמים חקלאיים צפון-חקלאיים עם מאפיינים צפון-מזרח אסיה (שכבה שנייה) לאזור (לפני כ -4,000 שנה). זרימת גנים ממופה באמצעות מודל "דו-שכבתי" יהיה צורך בכדי להבין את צורת הגולגולת של דרום-מזרח אסיה, בהתחשב בכך שצורת גולגולת דרום-מזרח אסיה עשויה להיות תלויה בחלקן בירושה גנטית מקומית ברמה הראשונה.
על ידי הערכת דמיון גולגולתי באמצעות יחידות גיאוגרפיות הממפות באמצעות מודלים הומולוגיים, אנו יכולים להסיק את היסטוריית האוכלוסייה הבסיסית של AMF בתרחישים מחוץ לאפריקה. מודלים רבים של "מחוץ לאפריקה" הוצעו כדי להסביר את התפלגות AMF על בסיס נתונים שלד וגנום. מתוכם, מחקרים אחרונים מראים כי קולוניזציה של AMH של אזורים מחוץ לאפריקה החלה לפני כ- 177,000 שנה 69,70. עם זאת, חלוקת ה- AMF למרחקים ארוכים באירואסיה בתקופה זו נותרה לא בטוחה, מכיוון שבתי הגידול של מאובנים מוקדמים אלה מוגבלים למזרח התיכון ולם התיכון ליד אפריקה. המקרה הפשוט ביותר הוא יישוב יחיד לאורך מסלול הגירה מאפריקה לאירואסיה, עוקף מחסומים גיאוגרפיים כמו ההימלאיה. מודל אחר מציע גלי הגירה מרובים, כאשר הראשון שבהם התפשט מאפריקה לאורך חוף האוקיאנוס ההודי לדרום מזרח אסיה ואוסטרליה, ואז התפשט לצפון אירואסיה. מרבית המחקרים הללו מאשרים כי AMF התפשטה הרבה מעבר לאפריקה לפני כ- 60,000 שנה. מבחינה זו, דגימות האוסטרליה-מלנסיה (כולל פפואה) מראים דמיון רב יותר לדגימות אפריקאיות מאשר לכל סדרה גיאוגרפית אחרת בניתוח רכיבים עיקריים של מודלים הומולוגיים. ממצא זה תומך בהשערה כי קבוצות ההפצה הראשונות של AMF לאורך הקצה הדרומי של אירואסיה קמו ישירות באפריקה 22,68 ללא שינויים מורפולוגיים משמעותיים בתגובה לאקלים ספציפי או לתנאים משמעותיים אחרים.
בנוגע לצמיחה אלומטרית, ניתוח באמצעות רכיבי צורה הנגזרים ממערך נתונים שונה שנורמליזציה לפי גודל צנטרואיד הדגים מגמה אלומטרית משמעותית ב- PC6 ו- PC10. שני הרכיבים קשורים לצורת המצח וחלקי הפנים, שהופכים להיות צרים יותר ככל שגודל הגולגולת עולה. צפון -מזרח אסיה ואמריקאים נוטים לקבל תכונה זו ויש להם גולגולות גדולות יחסית. ממצא זה סותר דפוסים אלומטריים שדווחו בעבר, בהם מוח גדול יותר יש אונות קדמיות רחבות יחסית באזור כביכול "כובע ברוקה", וכתוצאה מכך רוחב האונה הקדמי 34. ההבדלים הללו מוסברים על ידי הבדלים בקבוצת הדגימות; המחקר שלנו ניתח דפוסים אלומטריים בגודל הגולגולת הכולל באמצעות אוכלוסיות מודרניות, ומחקרים השוואתיים מטפלים במגמות לטווח הארוך בהתפתחות האנושית הקשורים לגודל המוח.
בנוגע לאלומטריה בפנים, מחקר אחד המשתמשים בנתונים ביומטריים 78 מצא כי צורת הפנים וגודל עשויים להיות מתואמים מעט, ואילו המחקר שלנו מצא כי גולגלות גדולות יותר נוטות להיות קשורות לפרצופים גבוהים וצרים יותר. עם זאת, העקביות של נתונים ביומטריים אינה ברורה; בדיקות רגרסיה בהשוואה בין אלומטריה אונטוגנטית לאלומטריה סטטית מראים תוצאות שונות. דווח גם על נטייה אלומטרית לצורת גולגולת כדורית כתוצאה מגובה מוגבר; עם זאת, לא ניתחנו נתוני גובה. המחקר שלנו מראה כי אין נתונים אלומטריים המדגימים מתאם בין פרופורציות כדוריות גולגוליות לגודל הגולגולת הכללי כשלעצמו.
אף על פי שהמחקר הנוכחי שלנו אינו עוסק בנתונים על משתנים חיצוניים המיוצגים על ידי מצבים אקלימיים או תזונתיים שעלולים להשפיע על המורפולוגיה הגולגולתית, מערך הנתונים הגדול של מודלים של פני השטח הומולוגיים של גולגולת התלת מימד המשמשים במחקר זה יסייע בהערכת הווריאציה המורפולוגית הפנוטיפית המתואמת. גורמים סביבתיים כמו דיאטה, אקלים ומצבים תזונתיים, כמו גם כוחות ניטרליים כמו נדידה, זרימת גנים וסחף גנטי.
מחקר זה כלל 342 דגימות של גולגלות גברים שנאספו מ -148 אוכלוסיות ב 9 יחידות גיאוגרפיות (טבלה 1). מרבית הקבוצות הן דגימות ילידיות גיאוגרפיות, בעוד שקבוצות מסוימות באפריקה, צפון -מזרח/דרום -מזרח אסיה ויבשת אמריקה (המופיעות באיטליה) מוגדרות אתנית. דגימות גולגולתיות רבות נבחרו ממסד הנתונים של המדידה הגולגולתית על פי הגדרת המדידה הגולגולית של מרטין שסופקה על ידי Tsunehiko Hanihara. בחרנו גולגלות גברים מייצגות מכל הקבוצות האתניות בעולם. כדי לזהות חברים בכל קבוצה, חישבנו מרחקים אוקלידיים בהתבסס על 37 מדידות גולגוליות מהקבוצה ממוצעות עבור כל האנשים השייכים לאותה קבוצה. ברוב המקרים בחרנו את הדגימות 1-4 עם המרחק הקטן ביותר מהממוצע (טבלה משלימה S4). עבור קבוצות אלה, כמה דגימות נבחרו באופן אקראי אם הן לא היו מופיעות במאגר המדידה של Hahara.
לשם השוואה סטטיסטית, 148 דגימות האוכלוסייה אודדו ליחידות גיאוגרפיות מרכזיות, כפי שמוצג בטבלה 1. הקבוצה "האפריקאית" מורכבת רק מדגימות מאזור שמדרום לסהרה. דגימות מצפון אפריקה נכללו ב"מזרח התיכון "יחד עם דגימות ממערב אסיה עם תנאים דומים. הקבוצה בצפון מזרח אסיה כוללת רק אנשים ממוצא לא-אירופי, והקבוצה האמריקאית כוללת רק ילידים אמריקאים. בפרט, קבוצה זו מופצת על שטח עצום ביבשות צפון ודרום אמריקה, במגוון רחב של סביבות. עם זאת, אנו רואים את המדגם של ארה"ב בתוך יחידה גיאוגרפית יחידה זו, בהתחשב בהיסטוריה הדמוגרפית של הילידים האמריקאים הנחשבים כמוצא צפון -מזרח אסייתי, ללא קשר להגירה מרובה 80.
הקלטנו נתוני שטח תלת מימד של דגימות הגולגולת המנוגדות הללו באמצעות סורק תלת מימד ברזולוציה גבוהה (Einscan Pro על ידי Shing 3d Co Ltd, רזולוציה מינימלית: 0.5 מ"מ, https://www.shining3d.com/) ואז יצרנו רשת. מודל הרשת מורכב מכ -200,000-400,000 קודקודים, והתוכנה הכלולה משמשת למילוי חורים וקצוות חלקים.
בשלב הראשון השתמשנו בנתוני סריקה מכל גולגולת כדי ליצור דגם גולגולת רשת תבנית אחת המורכבת מ- 4485 קודקודים (8728 פנים מצולעיות). בסיס אזור הגולגולת, המורכב מעצם הספנואיד, עצם זמנית פטורה, חיך, alveoli maxillary ושיניים, הוסרה ממודל רשת התבנית. הסיבה היא שמבנים אלה לעיתים אינם שלמים או קשים להשלים עקב חלקים דקים או דקים כמו משטחים pterygoid ותהליכים סטילואידיים, בלאי שיניים ו/או סט שיניים לא עקבי. בסיס הגולגולת סביב פורמן מגנום, כולל הבסיס, לא נבדק מכיוון שמדובר במיקום חשוב אנטומי למיקום המפרקים הצוואריים ויש להעריך את גובה הגולגולת. השתמש בטבעות מראה כדי ליצור תבנית סימטרית משני הצדדים. בצע הרשת איזוטרופית כדי להמיר צורות מצולעיות להיות שוויוניות ככל האפשר.
בשלב הבא, 56 ציוני דרך הוקצו לקודקודים המתאימים לאנטומית של מודל התבנית באמצעות תוכנת HBM-Rugle. הגדרות ציון דרך מבטיחות את הדיוק והיציבות של מיקום ציוני דרך ומבטיחים את ההומולוגיה של מיקומים אלה במודל ההומולוגיה שנוצר. ניתן לזהות אותם על סמך המאפיינים הספציפיים שלהם, כפי שמוצג בטבלה משלימה S5 ובאיור משלים S3. על פי ההגדרה של Bookstein 81, מרבית ציוני הדרך הללו הם ציוני דרך מסוג I הממוקמים בצומת של שלושה מבנים, וחלקם הם ציוני דרך מסוג II עם נקודות עקמומיות מקסימאליות. ציוני דרך רבים הועברו מנקודות שהוגדרו למדידות גולגולתיות ליניאריות בהגדרתו של מרטין 36. הגדרנו את אותם 56 ציוני דרך עבור מודלים סרוקים של 342 דגימות גולגולת, שהוקצו ידנית לקודקודים תואמים אנטומיים כדי לייצר דגמי הומולוגיה מדויקים יותר בסעיף הבא.
מערכת קואורדינטות מרכזית הוגדרה כדי לתאר את נתוני הסריקה והתבנית, כפי שמוצג באיור משלים S4. מטוס ה- XZ הוא המטוס האופקי של פרנקפורט שעובר דרך הנקודה הגבוהה ביותר (ההגדרה של מרטין: חלק) של הקצה המעולה של תעלות השמיעה השמאליות והימניות החיצוניות והנקודה הנמוכה ביותר (ההגדרה של מרטין: מסלול) של הקצה התחתון של המסלול השמאלי ו ו ציר ה- x הוא הקו המחבר בין הצדדים השמאליים והימניים, ו- x+ הוא הצד הימני. מטוס YZ עובר באמצע החלקים השמאלי והימני ושורש האף: y+ למעלה, z+ קדימה. נקודת ההתייחסות (מקור: קואורדינטת אפס) מוגדרת בצומת של מטוס YZ (מישור אמצע), מטוס XZ (מטוס פרנקפורט) ומטוס XY (מטוס כלילי).
השתמשנו בתוכנת HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) כדי ליצור מודל רשת הומולוגית על ידי ביצוע התאמת תבניות באמצעות 56 נקודות ציון דרך (צד שמאל של איור 1). רכיב תוכנת הליבה, שפותח במקור על ידי המרכז למחקר אנושי דיגיטלי במכון למדע וטכנולוגיה תעשייתית מתקדמת ביפן, נקרא HBM ויש לו פונקציות להתאמת תבניות באמצעות ציוני דרך ויצירת דגמי רשת עדינים באמצעות משטחי חלוקה 82. גרסת התוכנה הבאה (MHBM) 83 הוסיפה תכונה להתאמת תבניות ללא ציוני דרך לשיפור הביצועים המתאימים. HBM-Rugle משלב תוכנת MHBM עם תכונות ידידותיות למשתמש נוספות כולל התאמה אישית של מערכות קואורדינטות ושינוי נתוני קלט. האמינות של דיוק התאמת תוכנה אושרה במספר מחקרים 52,54,55,56,57,58,59,60.
כאשר מתאימים לתבנית HBM-Rugle באמצעות ציוני דרך, מודל הרשת של התבנית מונח על נתוני סריקת היעד על ידי רישום נוקשה על בסיס טכנולוגיית ICP (צמצום סכום המרחקים בין ציוני הדרך המתאימים לתבנית לנתוני סריקת היעד), ו- ואז על ידי עיוות לא נוקשה של הרשת מתאים את התבנית לנתוני סריקת היעד. תהליך התאמה זה חזר על עצמו שלוש פעמים באמצעות ערכים שונים של שני הפרמטרים המתאימים כדי לשפר את דיוק ההתאמה. אחד הפרמטרים הללו מגביל את המרחק בין מודל רשת התבנית לנתוני סריקת היעד, והשני מעניש את המרחק בין ציוני דרך של תבנית לציוני דרך. לאחר מכן חולק מודל רשת התבנית המעוותת באמצעות אלגוריתם חלוקת המשנה המחזורי 82 ליצירת מודל רשת מעודן יותר המורכב מ 17,709 קודקודים (34,928 מצולעים). לבסוף, מודל רשת התבנית המחולק מתאים לנתוני סריקת היעד כדי ליצור מודל הומולוגיה. מכיוון שמיקומי ציון הדרך שונים במקצת מאלו בנתוני סריקת היעד, מודל ההומולוגיה היה מכוון עדין כדי לתאר אותם באמצעות מערכת קואורדינטות האוריינטציה הראשית המתוארת בסעיף הקודם. המרחק הממוצע בין ציוני דרך הומולוגיים תואמים לנתוני סריקת יעד בכל הדגימות היה <0.01 מ"מ. מחושב באמצעות פונקציית HBM-Rugle, המרחק הממוצע בין נקודות נתוני מודל הומולוגיה ונתוני סריקת יעד היה 0.322 מ"מ (טבלה משלימה S2).
כדי להסביר שינויים במורפולוגיה של גולגולת, 17,709 קודקודים (53,127 קואורדינטות XYZ) של כל המודלים ההומולוגיים נותחו על ידי ניתוח רכיבים עיקרי (PCA) באמצעות תוכנת HBS שנוצרה על ידי המרכז למדע אנושי דיגיטלי במכון למדע וטכנולוגיה תעשייתית מתקדמת. , יפן (סוחר הפצה: הנדסת חובשים, קיוטו, http://www.rugle.co.jp/). לאחר מכן ניסינו ליישם PCA על מערך הנתונים הלא רגיל ומערכת הנתונים הנורמלית לפי גודל צנטרואיד. לפיכך, PCA המבוסס על נתונים לא סטנדרטיים יכול לאפיין בצורה ברורה יותר את הצורה הגולגולתית של תשע היחידות הגיאוגרפיות ולהקל על פרשנות הרכיבים מאשר PCA באמצעות נתונים סטנדרטיים.
מאמר זה מציג את מספר המרכיבים העיקריים שהתגלו עם תרומה של יותר מ- 1% מהשונות הכוללת. כדי לקבוע את המרכיבים העיקריים היעילים ביותר בהבדל קבוצות בין יחידות גיאוגרפיות מרכזיות, ניתוח מאפייני הפעלה של מקלט (ROC) הוחל על ציוני רכיב עיקרי (PC) עם תרומה העולה על 2% 84. ניתוח זה מייצר עקומת הסתברות עבור כל רכיב PCA כדי לשפר את ביצועי הסיווג ולהשוות נכון חלקות בין קבוצות גיאוגרפיות. ניתן להעריך את מידת הכוח המפלה על ידי האזור שמתחת לעיקול (AUC), שם רכיבי PCA עם ערכים גדולים יותר מסוגלים להפלות טוב יותר בין הקבוצות. לאחר מכן בוצע בדיקת צ'י-ריבוע כדי להעריך את רמת המשמעות. ניתוח ROC בוצע ב- Microsoft Excel באמצעות עקומת Bell עבור תוכנת Excel (גרסה 3.21).
כדי לדמיין הבדלים גיאוגרפיים במורפולוגיה גולגולתית, נוצרו מגרשי פיזור באמצעות ציוני מחשב שהבדילו בצורה היעילה ביותר ביחידות גיאוגרפיות מרכזיות. כדי לפרש רכיבים עיקריים, השתמש במפת צבע כדי להמחיש קודקודים מודל המתואמים מאוד עם רכיבים עיקריים. בנוסף, ייצוגים וירטואליים של קצות צירי הרכיבים העיקריים הממוקמים ב ± 3 סטיות תקן (SD) של ציוני הרכיבים העיקריים חושבו והוצגו בסרטון המשלים.
האלומטריה שימשה לקביעת הקשר בין צורת גולגולת וגורמי גודל שהוערכו בניתוח ה- PCA. הניתוח תקף לרכיבים עיקריים עם תרומות> 1%. מגבלה אחת של PCA זה היא שרכיבי צורה אינם יכולים להצביע באופן אינדיבידואלי מכיוון שמערך הנתונים הלא נורמלי אינו מסיר את כל הגורמים הממדיים. בנוסף לשימוש במערכות נתונים לא רגילות, ניתחנו גם מגמות אלומטריות באמצעות מערכות שבר מחשב על בסיס נתוני גודל צנטרואיד מנורמלית המיושמים על רכיבים עיקריים עם תרומות> 1%.
מגמות אלומטריות נבדקו באמצעות המשוואה y = axb 85 כאשר y הוא הצורה או החלק של רכיב צורה, x הוא גודל הצנטרואיד (טבלה משלימה S2), A הוא ערך קבוע, ו- B הוא המקדם האלומטרי. שיטה זו מציגה למעשה מחקרי צמיחה אלומטריים למורפומטריה גיאומטרית 78,86. הטרנספורמציה הלוגריתמית של נוסחה זו היא: log y = b × log x + log a. ניתוח רגרסיה בשיטת הכי פחות ריבועים הוחל כדי לחשב A ו- B. כאשר y (גודל צנטרואיד) ו- x (ציוני מחשב) הופכים באופן לוגריתמי, ערכים אלה חייבים להיות חיוביים; עם זאת, מערך האומדנים עבור X מכיל ערכים שליליים. כפתרון, הוספנו עיגול לערך המוחלט של השבר הקטן ביותר פלוס 1 לכל חלק בכל רכיב והחלנו טרנספורמציה לוגריתמית לכל השברים החיוביים שהומרו. המשמעות של מקדמי אלומטרי הוערכה באמצעות מבחן T של סטודנט דו-זנב. חישובים סטטיסטיים אלה לבדיקת צמיחה אלומטרית בוצעו באמצעות עקומות פעמון בתוכנת Excel (גרסה 3.21).
וולפוף, MH השפעות אקלימיות על נחירי השלד. כֵּן. ג'יי פיז. אֶנוֹשִׁיוּת. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, צורת ראש KL ולחץ אקלים. כֵּן. ג'יי פיז. אֶנוֹשִׁיוּת. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).