דפוסים גלובליים המתארים את המורפולוגיה של הגולגולת האנושית המודרנית באמצעות ניתוח של מודל הומולוגיה תלת מימדי משטח.

תודה שביקרת ב-Nature.com.לגרסת הדפדפן שבה אתה משתמש יש תמיכת CSS מוגבלת.לקבלת התוצאות הטובות ביותר, אנו ממליצים להשתמש בגרסה חדשה יותר של הדפדפן שלך (או לכבות את מצב התאימות ב-Internet Explorer).בינתיים, כדי להבטיח תמיכה שוטפת, אנו מציגים את האתר ללא סטיילינג או JavaScript.
מחקר זה העריך את המגוון האזורי במורפולוגיה של הגולגולת האנושית באמצעות מודל הומולוגיה גיאומטרי המבוסס על נתוני סריקה מ-148 קבוצות אתניות ברחבי העולם.שיטה זו משתמשת בטכנולוגיית התאמת תבניות ליצירת רשתות הומולוגיות על ידי ביצוע טרנספורמציות לא קשיחות באמצעות אלגוריתם איטרטיבי לנקודה הקרובה ביותר.על ידי יישום ניתוח רכיבים עיקריים על 342 המודלים ההומולוגיים שנבחרו, נמצא השינוי הגדול ביותר בגודל הכולל ואושר בבירור עבור גולגולת קטנה מדרום אסיה.ההבדל השני בגודלו הוא יחס האורך לרוחב של הנוירוקרניום, המדגים את הניגוד בין הגולגולות המוארכות של אפריקאים לגולגולות הקמורות של יוצאי צפון מזרח אסיה.ראוי לציין שלמרכיב זה יש מעט קשר לעיצוב הפנים.תווי פנים ידועים כמו לחיים בולטות בצפון מזרח אסיה ועצמות לסת קומפקטיות באירופאים אושרו מחדש.שינויים אלו בפנים קשורים קשר הדוק לקו המתאר של הגולגולת, בפרט למידת הנטייה של עצמות החזית והעורף.דגמים אלומטריים נמצאו בפרופורציות פנים ביחס לגודל הגולגולת הכללי;בגולגולות גדולות יותר קווי המתאר של הפנים נוטים להיות ארוכים וצרים יותר, כפי שהוכח אצל אינדיאנים רבים ותושבי צפון מזרח אסיה.למרות שהמחקר שלנו לא כלל נתונים על משתנים סביבתיים שעשויים להשפיע על מורפולוגיה של הגולגולת, כמו אקלים או תנאי תזונה, מערך נתונים גדול של דפוסי גולגולת הומולוגיים יהיה שימושי בחיפוש אחר הסברים שונים למאפיינים פנוטיפיים של השלד.
הבדלים גיאוגרפיים בצורת הגולגולת האנושית נחקרו במשך זמן רב.חוקרים רבים העריכו את מגוון ההסתגלות הסביבתית ו/או הברירה הטבעית, בפרט גורמי אקלים1,2,3,4,5,6,7 או תפקוד הלעיסה בהתאם לתנאי התזונה5,8,9,10, 11,12.13. .בנוסף, כמה מחקרים התמקדו בהשפעות של צוואר בקבוק, סחף גנטי, זרימת גנים או תהליכים אבולוציוניים סטוכסטיים הנגרמים על ידי מוטציות גנים ניטרליות14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.לדוגמה, הצורה הכדורית של קמרון גולגולתי רחב וקצר יותר הוסברה כהתאמה ללחץ סלקטיבי על פי כלל אלן24, שקובע שיונקים ממזערים את איבוד החום על ידי הקטנת שטח הפנים של הגוף ביחס לנפח2,4,16,17,25 .בנוסף, כמה מחקרים המשתמשים בכלל ברגמן26 הסבירו את הקשר בין גודל הגולגולת לטמפרטורה3,5,16,25,27, מה שמצביע על כך שהגודל הכללי נוטה להיות גדול יותר באזורים קרים יותר כדי למנוע איבוד חום.ההשפעה המכניסטית של לחץ לעיסה על דפוס הגדילה של קמרון הגולגולת ועצמות הפנים נידונה ביחס לתנאי תזונה הנובעים מהבדלי תרבות קולינרית או הבדלי קיום בין חקלאים וציידים-לקטים8,9,11,12,28.ההסבר הכללי הוא שירידה בלחץ הלעיסה מפחיתה את הקשיות של עצמות הפנים והשרירים.מספר מחקרים גלובליים קשרו את מגוון צורות הגולגולת בעיקר להשלכות הפנוטיפיות של מרחק גנטי ניטרלי ולא להסתגלות סביבתית21,29,30,31,32.הסבר נוסף לשינויים בצורת הגולגולת מבוסס על הרעיון של צמיחה איזומטרית או אלומטרית6,33,34,35.לדוגמה, מוחות גדולים יותר נוטים להיות בעלי אונות קדמיות רחבות יחסית באזור המכונה "כובע ברוקה", ורוחב האונות הקדמיות גדל, תהליך אבולוציוני שנחשב מבוסס על צמיחה אלומטרית.בנוסף, מחקר שבחן שינויים ארוכי טווח בצורת הגולגולת מצא נטייה אלומטרית לכיוון ברכיצפליה (הנטייה של הגולגולת להפוך לכדורית יותר) עם הגדלת הגובה33.
היסטוריה ארוכה של מחקר במורפולוגיה של הגולגולת כוללת ניסיונות לזהות את הגורמים הבסיסיים האחראים להיבטים שונים של מגוון צורות הגולגולת.שיטות מסורתיות ששימשו במחקרים מוקדמים רבים התבססו על נתוני מדידה ליניאריים דו משתנים, לעתים קרובות תוך שימוש בהגדרות של מרטין או האוול36,37.יחד עם זאת, רבים מהמחקרים שהוזכרו לעיל השתמשו בשיטות מתקדמות יותר המבוססות על טכנולוגיית מורפומטריה גיאומטרית תלת-ממדית (GM) 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. לדוגמה, שיטת ההזזה למחצה, המבוססת על מזעור אנרגיית כיפוף, הייתה השיטה הנפוצה ביותר בביולוגיה מהונדסת.הוא מקרין ציוני דרך למחצה של התבנית על כל דגימה על ידי החלקה לאורך עקומה או משטח38,40,41,42,43,44,45,46.כולל שיטות סופרפוזיציה כאלה, רוב מחקרי ה-GM התלת-ממדיים משתמשים באנליזה כללית של Procrustes, האלגוריתם האיטרטיבי של הנקודה הקרובה (ICP) 47 כדי לאפשר השוואה ישירה של צורות ולכידת שינויים.לחלופין, שיטת ה-Thin plate spline (TPS)48,49 נמצאת בשימוש נרחב גם כשיטת טרנספורמציה לא קשיחה למיפוי יישור סימני דרך למחצה לצורות מבוססות רשת.
עם התפתחותם של סורקים מעשיים תלת מימדיים לכל הגוף מאז סוף המאה ה-20, מחקרים רבים השתמשו בסורקים תלת מימדיים לכל הגוף למדידת גודל50,51.נעשה שימוש בנתוני סריקה כדי לחלץ ממדי גוף, מה שדורש תיאור של צורות פני השטח כמשטחים ולא עננים נקודתיים.התאמת דפוס היא טכניקה שפותחה למטרה זו בתחום הגרפיקה הממוחשבת, כאשר צורת המשטח מתוארת על ידי מודל רשת מצולע.השלב הראשון בהתאמת דפוסים הוא הכנת דגם רשת שישמש כתבנית.חלק מהקודקודים המרכיבים את התבנית הם ציוני דרך.לאחר מכן התבנית מעוותת ומותאמת למשטח כדי למזער את המרחק בין התבנית לענן הנקודות תוך שמירה על תכונות הצורה המקומיות של התבנית.ציוני דרך בתבנית תואמים לציוני דרך בענן הנקודות.באמצעות התאמת תבנית, ניתן לתאר את כל נתוני הסריקה כמודל רשת עם אותו מספר של נקודות נתונים ואותה טופולוגיה.למרות שהומולוגיה מדויקת קיימת רק במיקומי ציון הדרך, ניתן להניח שקיימת הומולוגיה כללית בין המודלים שנוצרו מכיוון שהשינויים בגיאומטריה של התבניות הם קטנים.לכן, מודלים של רשת שנוצרו על ידי התאמת תבניות נקראים לפעמים מודלים הומולוגיה52.היתרון בהתאמת התבנית הוא שניתן לעוות את התבנית ולהתאים לחלקים שונים של אובייקט המטרה הקרובים מרחבית לפני השטח אך רחוקים ממנו (לדוגמה, הקשת הזיגומטית והאזור הטמפורלי של הגולגולת) מבלי להשפיע על כל אחד מהם. אַחֵר.דֵפוֹרמַצִיָה.בדרך זו, ניתן להדק את התבנית לחפצים מסועפים כגון פלג גוף עליון או זרוע, כשהכתף בעמידה.החיסרון של התאמת תבניות הוא העלות החישובית הגבוהה יותר של איטרציות חוזרות, אולם הודות לשיפורים משמעותיים בביצועי המחשב, זו כבר לא בעיה.על ידי ניתוח ערכי הקואורדינטות של הקודקודים המרכיבים את מודל הרשת באמצעות טכניקות ניתוח רב משתנים כגון ניתוח רכיבים ראשוניים (PCA), ניתן לנתח שינויים בכל צורת פני השטח ובצורה הוירטואלית בכל מיקום בהתפלגות.ניתן לקבל.חשב והמחיש53.כיום, מודלים של רשת שנוצרו על ידי התאמת תבניות נמצאים בשימוש נרחב בניתוח צורות בתחומים שונים52,54,55,56,57,58,59,60.
ההתקדמות בטכנולוגיית הקלטת רשת גמישה, יחד עם הפיתוח המהיר של מכשירי סריקה תלת-ממדיים ניידים המסוגלים לסרוק ברזולוציה, מהירות וניידות גבוהים יותר מאשר CT, מקלים על הקלטת נתוני שטח תלת-ממדיים ללא קשר למיקום.לפיכך, בתחום האנתרופולוגיה הביולוגית, טכנולוגיות חדשות כאלה משפרות את היכולת לכמת ולנתח סטטיסטית דגימות אנושיות, כולל דגימות גולגולת, וזוהי מטרת מחקר זה.
לסיכום, מחקר זה משתמש בטכנולוגיית מידול הומולוגיה תלת-ממדית מתקדמת המבוססת על התאמת תבניות (איור 1) כדי להעריך 342 דגימות גולגולת שנבחרו מ-148 אוכלוסיות ברחבי העולם באמצעות השוואות גיאוגרפיות ברחבי העולם.מגוון של מורפולוגיה של הגולגולת (טבלה 1).כדי לקחת בחשבון את השינויים במורפולוגיה של הגולגולת, יישמנו ניתוחי PCA ומאפיין תפעול מקלט (ROC) על מערך הנתונים של מודל ההומולוגיה שיצרנו.הממצאים יתרמו להבנה טובה יותר של שינויים גלובליים במורפולוגיה של הגולגולת, כולל דפוסים אזוריים וירידה בסדר השינוי, שינויים בקורלציה בין מקטעי גולגולת, ונוכחות של מגמות אלומטריות.למרות שמחקר זה אינו מתייחס לנתונים על משתנים חיצוניים המיוצגים על ידי אקלים או תנאי תזונה שעשויים להשפיע על מורפולוגיה של הגולגולת, הדפוסים הגיאוגרפיים של מורפולוגיה של הגולגולת שתועדו במחקר שלנו יסייעו לחקור את הגורמים הסביבתיים, הביומכניים והגנטיים של שונות גולגולת.
טבלה 2 מציגה את הערכים העצמיים ומקדמי התרומה של PCA שהוחלו על מערך נתונים לא מתוקנן של 17,709 קודקודים (53,127 קואורדינטות XYZ) של 342 מודלים הומולוגיים של גולגולת.כתוצאה מכך זוהו 14 מרכיבים עיקריים, שתרומתם לשונות הכוללת הייתה יותר מ-1%, וחלק השונות הכולל עמד על 83.68%.וקטורי הטעינה של 14 הרכיבים העיקריים נרשמים בטבלה המשלימה S1, וציוני הרכיבים שחושבו עבור 342 דגימות הגולגולת מוצגים בטבלה המשלימה S2.
מחקר זה העריך תשעה מרכיבים עיקריים עם תרומות של יותר מ-2%, חלקם מראים שונות גאוגרפית משמעותית ומשמעותית במורפולוגיה של הגולגולת.איור 2 משרטט עקומות שנוצרו מניתוח ROC כדי להמחיש את רכיבי ה-PCA היעילים ביותר לאפיון או הפרדה של כל שילוב של דגימות על פני יחידות גיאוגרפיות עיקריות (למשל, בין מדינות אפריקה ולא אפריקה).השילוב הפולינזי לא נבדק עקב גודל המדגם הקטן שנעשה בו שימוש בבדיקה זו.נתונים לגבי המשמעות של הבדלים ב-AUC וסטטיסטיקות בסיסיות אחרות המחושבות באמצעות ניתוח ROC מוצגים בטבלה משלימה S3.
עקומות ROC יושמו על תשע הערכות רכיבים עיקריים המבוססים על מערך נתונים קודקוד המורכב מ-342 מודלים של גולגולת הומולוגית גברים.AUC: שטח מתחת לעקומה במשמעות של 0.01% המשמש להבדיל כל שילוב גיאוגרפי משילובים אחרים הכוללים.TPF הוא חיובי אמיתי (אפליה יעילה), FPF הוא חיובי כוזב (אפליה לא חוקית).
הפרשנות של עקומת ROC מסוכמת להלן, תוך התמקדות רק ברכיבים שיכולים להבדיל בין קבוצות השוואה על ידי בעלי AUC גדול או גדול יחסית ורמת מובהקות גבוהה עם הסתברות מתחת ל-0.001.הקומפלקס של דרום אסיה (איור 2a), המורכב בעיקר מדגימות מהודו, שונה באופן משמעותי מדגימות מעורבות גיאוגרפית אחרות בכך שלרכיב הראשון (PC1) יש AUC גדול משמעותית (0.856) בהשוואה לשאר הרכיבים.תכונה של הקומפלקס האפריקאי (איור 2b) הוא ה-AUC הגדול יחסית של PC2 (0.834).אוסטרו-מלנזים (איור 2c) הראו מגמה דומה לאפריקנים שמדרום לסהרה באמצעות PC2 עם AUC גדול יחסית (0.759).האירופים (איור 2d) נבדלים בבירור בשילוב של PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) ו-PC6 (AUC = 0.671), המדגם בצפון מזרח אסיה (איור 2e) שונה באופן משמעותי מ-PC4, עם מדגם יחסית גדול יותר 0.714, וההבדל מ-PC3 חלש (AUC = 0.688).הקבוצות הבאות זוהו גם עם ערכי AUC נמוכים יותר ורמות מובהקות גבוהות יותר: תוצאות עבור PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) ו-PC1 (AUC = 0.649) הראו כי אינדיאנים (איור 2f) עם ספציפיים מאפיינים הקשורים לרכיבים אלה, תושבי דרום מזרח אסיה (איור 2g) התבדלו בין PC3 (AUC = 0.660) ו-PC9 (AUC = 0.663), אך הדפוס של דגימות מהמזרח התיכון (איור 2h) (כולל צפון אפריקה) תואם.בהשוואה לאחרים אין הרבה הבדל.
בשלב הבא, כדי לפרש חזותית קודקודים בעלי קורלציה גבוהה, אזורים של פני השטח עם ערכי עומס גבוהים יותר מ-0.45 נצבעים עם מידע קואורדינטות X, Y ו-Z, כפי שמוצג באיור 3. האזור האדום מראה מתאם גבוה עם קואורדינטות של ציר X, התואמות את הכיוון הרוחבי האופקי.האזור הירוק נמצא בקורלציה גבוהה עם הקואורדינטה האנכית של ציר Y, ​​והאזור הכחול כהה נמצא בקורלציה גבוהה עם הקואורדינטה הסגיטלית של ציר Z.האזור התכלת משויך לצירי הקואורדינטות Y ולצירי הקואורדינטות Z;ורוד - אזור מעורב הקשור לצירי הקואורדינטות X ו-Z;צהוב - אזור המשויך לצירי הקואורדינטות X ו-Y;האזור הלבן מורכב מציר הקואורדינטות X, Y ו-Z המשתקף.לכן, בסף ערך העומס הזה, PC 1 קשור בעיקר לכל פני הגולגולת.צורת הגולגולת הווירטואלית של 3 SD בצד הנגדי של ציר הרכיב הזה מתוארת גם באיור זה, ותמונות מעוותות מוצגות בסרטון משלים S1 כדי לאשר חזותית ש-PC1 מכיל גורמים בגודל הגולגולת הכולל.
התפלגות תדר של ציוני PC1 (עקומת התאמה רגילה), מפת הצבעים של פני הגולגולת נמצאת בקורלציה גבוהה עם קודקודי PC1 (הסבר של צבעים ביחס לגודל הצלעות המנוגדות של ציר זה הוא 3 SD. הסולם הוא כדור ירוק בקוטר של 50 מ"מ.
איור 3 מציג עלילת התפלגות תדירות (עקומת התאמה רגילה) של ציוני PC1 בודדים המחושבים בנפרד עבור 9 יחידות גיאוגרפיות.בנוסף לאומדני עקומת ה-ROC (איור 2), ההערכות של דרום אסיה מוטות במידה מסוימת שמאלה מכיוון שהגולגולות שלהם קטנות יותר מאלה של קבוצות אזוריות אחרות.כפי שצוין בטבלה 1, תושבי דרום אסיה אלה מייצגים קבוצות אתניות בהודו כולל איי אנדמן וניקובר, סרי לנקה ובנגלדש.
מקדם הממד נמצא ב-PC1.הגילוי של אזורים בקורלציה גבוהה וצורות וירטואליות הביא להבהרת גורמי צורה עבור רכיבים שאינם PC1;עם זאת, גורמי גודל לא תמיד בוטלו לחלוטין.כפי שמוצג על ידי השוואת עקומות ה-ROC (איור 2), PC2 ו- PC4 היו המבדילים ביותר, ואחריהם PC6 ו- PC7.PC3 ו- PC9 יעילים מאוד בחלוקת אוכלוסיית המדגם ליחידות גיאוגרפיות.לפיכך, זוגות צירים אלה של רכיבים מתארים באופן סכמטי תרשימי פיזור של ציוני מחשב ומשטחי צבע בקורלציה גבוהה עם כל רכיב, כמו גם עיוותים של צורה וירטואלית עם ממדים של צדדים מנוגדים של 3 SD (איורים 4, 5, 6).הכיסוי הקמור של הדגימות מכל יחידה גיאוגרפית המיוצגת בחלקות אלה הוא כ-90%, אם כי יש מידה מסוימת של חפיפה בתוך הצבירים.טבלה 3 מספקת הסבר על כל רכיב PCA.
פיזור של ציוני PC2 ו-PC4 עבור יחידים גולגולתיים מתשע יחידות גיאוגרפיות (למעלה) וארבע יחידות גיאוגרפיות (למטה), חלקות של צבע פני הגולגולת של קודקודים בקורלציה גבוהה עם כל מחשב (ביחס ל-X, Y, Z).הסבר צבעוני של הצירים: ראה טקסט), והדפורמציה של הצורה הווירטואלית בצדדים מנוגדים של הצירים הללו היא 3 SD.הסולם הוא כדור ירוק בקוטר 50 מ"מ.
פיזור של ציוני PC6 ו-PC7 עבור יחידים גולגולתיים מתשע יחידות גיאוגרפיות (למעלה) ושתי יחידות גיאוגרפיות (למטה), עלילות צבע של פני הגולגולת עבור קודקודים בקורלציה גבוהה עם כל מחשב (ביחס ל-X, Y, Z).הסבר צבעוני של הצירים: ראה טקסט), והדפורמציה של הצורה הווירטואלית בצדדים מנוגדים של הצירים הללו היא 3 SD.הסולם הוא כדור ירוק בקוטר 50 מ"מ.
תרשימי פיזור של ציוני PC3 ו-PC9 עבור פרטים גולגולתיים מתשע יחידות גיאוגרפיות (למעלה) ושלוש יחידות גיאוגרפיות (למטה), וערימות צבע של משטח הגולגולת (ביחס לצירי X, Y, Z) של קודקודים בקורלציה גבוהה עם כל פרשנות צבע PC. : ס"מ .טקסט), כמו גם עיוותים של צורה וירטואלית בצדדים מנוגדים של צירים אלה בגודל של 3 SD.הסולם הוא כדור ירוק בקוטר 50 מ"מ.
בגרף המציג את הציונים של PC2 ו- PC4 (איור 4, סרטונים משלימים S2, S3 המציגים תמונות מעוותות), מפת צבע פני השטח מוצגת גם כאשר סף ערך הטעינה מוגדר גבוה מ-0.4, שהוא נמוך יותר מאשר ב-PC1 מכיוון ערך PC2 העומס הכולל קטן מאשר ב-PC1.
התארכות האונה הקדמית והעורפית בכיוון הסגיטלי לאורך ציר ה-Z (כחול כהה) והאונה הפריאטלית בכיוון העטרה (אדום) בוורוד), ציר ה-Y של העורף (ירוק) וציר ה-Z של המצח (כחול כהה).גרף זה מציג את הציונים עבור כל האנשים ברחבי העולם;עם זאת, כאשר כל הדגימות המורכבות ממספר רב של קבוצות מוצגות יחדיו בו-זמנית, הפרשנות של דפוסי פיזור היא די קשה בשל כמות החפיפה הגדולה;לכן, מארבע יחידות גיאוגרפיות עיקריות בלבד (כלומר, אפריקה, אוסטרליה-מלנזיה, אירופה וצפון מזרח אסיה), דגימות מפוזרות מתחת לגרף עם עיוות גולגולתי וירטואלי של 3 SD בטווח זה של ציוני PC.באיור, PC2 ו-PC4 הם זוגות של ציונים.אפריקאים ואוסטרו-מלנזים חופפים יותר ומפוזרים לכיוון הצד הימני, בעוד שהאירופאים מפוזרים לכיוון השמאלי העליון וצפון מזרח אסיה נוטים להתקבץ לכיוון השמאל התחתון.הציר האופקי של PC2 מראה שלמלנזיים אפריקאים/אוסטרלים יש נוירוקרניום ארוך יחסית מאנשים אחרים.PC4, שבו השילובים האירופי וצפון מזרח אסיה מופרדים באופן רופף, קשור לגודל היחסי ולהקרנה של העצמות הזיגומטיות וקו המתאר לרוחב של קלווריום.סכימת הניקוד מראה שלאירופאים יש עצמות לסת וזיגומטיות צרות יחסית, חלל פוסה טמפורלי קטן יותר מוגבל על ידי הקשת הזיגומטית, עצם חזיתית מוגבהת אנכית ועצם עורף שטוחה ונמוכה, בעוד שבצפון מזרח אסיה נוטים להיות עצמות זיגומטיות רחבות ובולטות יותר. .האונה הקדמית נוטה, בסיס עצם העורף מורם.
כאשר מתמקדים ב-PC6 ו-PC7 (איור 5) (סרטונים משלימים S4, S5 מציגים תמונות מעוותות), עלילת הצבע מציגה סף ערך עומס גדול מ-0.3, מה שמצביע על כך ש-PC6 קשור למורפולוגיה הלסתית או המכתשית (אדום: ציר X ו ירוק).ציר Y), צורת עצם טמפורלית (כחול: צירי Y ו-Z) וצורת עצם העורף (ורוד: צירי X ו-Z).בנוסף לרוחב המצח (אדום: ציר ה-X), PC7 מתאם גם עם הגובה של המכתשיות המקסילריות הקדמיות (ירוק: ציר ה-Y) וצורת הראש של ציר ה-Z סביב האזור הפריטו-טמפורלי (כחול כהה).בחלונית העליונה של איור 5, כל הדגימות הגיאוגרפיות מופצות לפי ציוני רכיבי PC6 ו-PC7.מכיוון ש-ROC מציין ש-PC6 מכיל מאפיינים ייחודיים לאירופה ו-PC7 מייצג תכונות אינדיאניות בניתוח זה, שתי הדגימות האזוריות הללו שורטטו באופן סלקטיבי על צמד צירי רכיב זה.ילידים אמריקאים, למרות שהם נכללים באופן נרחב במדגם, מפוזרים בפינה השמאלית העליונה;לעומת זאת, דגימות אירופאיות רבות נוטות להיות ממוקמות בפינה הימנית התחתונה.הצמד PC6 ו-PC7 מייצגים את התהליך המכתשי הצר והנוירוקרניום הרחב יחסית של האירופאים, בעוד שהאמריקאים מתאפיינים במצח צר, לסת גדולה יותר ובתהליך מכתשית רחב וגבוה יותר.
ניתוח ROC הראה כי PC3 ו/או PC9 היו נפוצים באוכלוסיות דרום מזרח וצפון מזרח אסיה.בהתאם לכך, צמדי הניקוד PC3 (הפנים העליונות הירוקים על ציר ה-y) ו-PC9 (הפנים התחתונות הירוקות על ציר ה-y) (איור 6; סרטונים משלימים S6, S7 מספקים תמונות מושתנות) משקפים את המגוון של תושבי מזרח אסיה., שעומד בניגוד חד לפרופורציות הפנים הגבוהות של יוצאי צפון מזרח אסיה ולצורת הפנים הנמוכה של יוצאי דרום מזרח אסיה.מלבד תווי הפנים הללו, מאפיין נוסף של חלק מצפון מזרח אסיה הוא הטיית הלמבדה של עצם העורף, בעוד שלחלק מדרום מזרח אסיה יש בסיס גולגולת צר.
התיאור לעיל של הרכיבים העיקריים והתיאור של PC5 ו- PC8 הושמטו מכיוון שלא נמצאו מאפיינים אזוריים ספציפיים בין תשע היחידות הגיאוגרפיות העיקריות.PC5 מתייחס לגודל תהליך המסטואיד של העצם הטמפורלית, ו-PC8 משקף את האסימטריה של צורת הגולגולת הכוללת, שניהם מציגים שינויים מקבילים בין תשעת שילובי המדגם הגיאוגרפי.
בנוסף לפזרות של ציוני PCA ברמה אינדיבידואלית, אנו מספקים גם פיזור של אמצעים קבוצתיים להשוואה כוללת.לשם כך, נוצר מודל הומולוגיה גולגולתי ממוצע מתוך מערך נתונים קודקוד של מודלים הומולוגיים בודדים מ-148 קבוצות אתניות.חלקות דו-משתניות של ערכות הניקוד עבור PC2 ו- PC4, PC6 ו- PC7, ו- PC3 ו- PC9 מוצגות באיור משלים S1, כולם מחושבים כמודל הגולגולת הממוצע עבור המדגם של 148 פרטים.בדרך זו, תרשימי פיזור מסתירים הבדלים אינדיבידואליים בתוך כל קבוצה, ומאפשרים פרשנות ברורה יותר של קווי דמיון בגולגולת עקב התפלגות אזורית בסיסית, כאשר הדפוסים תואמים לאלה המתוארים בחלקות בודדות עם פחות חפיפה.איור משלים S2 מציג את המודל הממוצע הכולל עבור כל יחידה גיאוגרפית.
בנוסף ל-PC1, שהיה קשור לגודל הכולל (טבלה משלימה S2), נבדקו קשרים אלומטריים בין הגודל הכללי וצורת הגולגולת באמצעות ממדי מרכז וקבוצות של הערכות PCA מנתונים לא מנורמלים.מקדמים אלומטריים, ערכים קבועים, ערכי t וערכי P במבחן המובהקות מוצגים בטבלה 4. לא נמצאו רכיבי דפוס אלומטריים מובהקים הקשורים לגודל הגולגולת הכולל במורפולוגיה של גולגולת כלשהי ברמת P < 0.05.
מכיוון שכמה גורמי גודל עשויים להיכלל בהערכות מחשב המבוססות על מערכי נתונים לא מנורמלים, בדקנו עוד את המגמה האלומטרית בין גודל המרכז וציוני המחשב המחושבים באמצעות מערכי נתונים מנורמלים לפי גודל המרכז (תוצאות PCA וערכי ציון מוצגים בטבלאות משלימות S6 )., C7).טבלה 4 מציגה את תוצאות הניתוח האלומטרי.לפיכך, נמצאו מגמות אלומטריות משמעותיות ברמת 1% ב-PC6 וברמה של 5% ב-PC10.איור 7 מציג את שיפועי הרגרסיה של קשרי הלוג-ליניאריים הללו בין ציוני PC וגודל מרכז עם בובות (±3 SD) בשני קצוות גודל מרכז הלוג.ציון PC6 הוא היחס בין הגובה והרוחב היחסיים של הגולגולת.ככל שגודל הגולגולת גדל, הגולגולת והפנים נעשים גבוהים יותר, והמצח, ארובות העיניים והנחיריים נוטים להיות קרובים יותר זה לזה לרוחב.דפוס פיזור המדגם מצביע על כך ששיעור זה נמצא בדרך כלל בצפון מזרח אסיה ובאינדיאנים.יתר על כן, PC10 מראה מגמה של הפחתה פרופורציונלית ברוחב אמצע הפנים ללא קשר לאזור גיאוגרפי.
עבור הקשרים האלומטריים המשמעותיים המפורטים בטבלה, שיפוע הרגרסיה הלוגינית-לינארית בין פרופורציית ה-PC של רכיב הצורה (שנתקבל מהנתונים המנורמלים) לבין גודל המרכז, לעיוות הצורה הווירטואלית יש גודל של 3 SD על הצד הנגדי של קו 4.
הדפוס הבא של שינויים במורפולוגיה של הגולגולת הוכח באמצעות ניתוח מערכי נתונים של מודלים תלת-ממדיים הומולוגיים משטחים.המרכיב הראשון של PCA מתייחס לגודל הגולגולת הכולל.זה זמן רב חשבו שהגולגולות הקטנות יותר של תושבי דרום אסיה, כולל דגימות מהודו, סרי לנקה ואיי אנדמן, בנגלדש, נובעות מגודל גופן הקטן יותר, בהתאם לשלטון האקוגוגרפי של ברגמן או לכלל האי 613,5,16,25, 27,62 .הראשון קשור לטמפרטורה, והשני תלוי בשטח הפנוי ובמשאבי המזון של הנישה האקולוגית.בין מרכיבי הצורה, השינוי הגדול ביותר הוא היחס בין האורך והרוחב של קמרון הגולגולת.תכונה זו, המכונה PC2, מתארת ​​את הקשר ההדוק בין הגולגולות המוארכות באופן פרופורציונלי של אוסטרו-מלנזים ואפריקאים, כמו גם הבדלים מהגולגולות הכדוריות של כמה אירופאים וצפון מזרח אסיה.מאפיינים אלו דווחו במחקרים קודמים רבים המבוססים על מדידות ליניאריות פשוטות37,63,64.יתרה מכך, תכונה זו קשורה לברכיצפליה אצל לא-אפריקאים, אשר נדונה זה מכבר במחקרים אנתרופומטריים ואוסטאומטריים.ההשערה העיקרית מאחורי הסבר זה היא שירידה בלעיסה, כגון הידלדלות שריר הטמפורליס, מפחיתה את הלחץ על הקרקפת החיצונית5,8,9,10,11,12,13.השערה נוספת כוללת הסתגלות לאקלים קר על ידי הפחתת שטח הפנים של הראש, מה שמרמז שגולגולת כדורית יותר ממזערת את שטח הפנים טוב יותר מאשר צורה כדורית, לפי הכללים של אלן16,17,25.בהתבסס על תוצאות המחקר הנוכחי, ניתן להעריך השערות אלו רק על סמך מתאם צולב של מקטעי גולגולת.לסיכום, תוצאות ה-PCA שלנו אינן תומכות באופן מלא בהשערה שיחס אורך-רוחב הגולגולת מושפע באופן משמעותי מתנאי הלעיסה, מכיוון שהעמסת PC2 (רכיב ארוך/ברכיצפלי) לא הייתה קשורה באופן משמעותי לפרופורציות הפנים (כולל ממדים יחסיים בלסתיים).והמרחב היחסי של הפוסה הטמפורלית (משקף את נפח שריר הטמפורליס).המחקר הנוכחי שלנו לא ניתח את הקשר בין צורת הגולגולת לתנאים סביבתיים גיאולוגיים כגון טמפרטורה;עם זאת, הסבר המבוסס על הכלל של אלן עשוי להיות שווה לשקול כהשערה מועמדת להסבר ברכיצפלון באזורי אקלים קר.
לאחר מכן נמצאה וריאציה משמעותית ב-PC4, מה שמצביע על כך שלצפון מזרח אסיה יש עצמות זיגומטיות גדולות ובולטות בלסת העליונה והזיגומטית.ממצא זה עולה בקנה אחד עם מאפיין ספציפי ידוע של סיבירים, שלדעתם הסתגלו לאקלים קר במיוחד על ידי תנועה קדימה של העצמות הזיגומטיות, וכתוצאה מכך נפח מוגבר של הסינוסים ופנים שטוחות יותר 65 .ממצא חדש מהמודל ההומולוגי שלנו הוא שצניחה של הלחיים אצל אירופאים קשורה בשיפוע קדמי מופחת, כמו גם בעצמות עורף פחוסות וצרות וקעירות עורפית.לעומת זאת, תושבי צפון מזרח אסיה נוטים להיות בעלי מצח משופע ואזורים עורפיים מוגבהים.מחקרים של עצם העורף בשיטות מורפומטריות גיאומטריות35 הראו שלגולגולות אסייתיות ואירופיות יש עקומה גרפית שטוחה יותר ומיקום נמוך יותר של העורף בהשוואה לאפריקאים.עם זאת, תווי הפיזור שלנו של צמדי PC2 ו-PC4 ו-PC3 ו-PC9 הראו שונות גדולה יותר באסיאתים, בעוד שהאירופאים אופיינו בבסיס שטוח של העורף ובעורף תחתון.חוסר עקביות במאפיינים אסייתיים בין מחקרים עשויים לנבוע מהבדלים במדגמים האתניים שבהם נעשה שימוש, שכן דגמנו מספר רב של קבוצות אתניות מקשת רחבה של צפון מזרח ודרום מזרח אסיה.שינויים בצורת עצם העורף קשורים לעתים קרובות להתפתחות השרירים.עם זאת, הסבר אדפטיבי זה אינו מסביר את המתאם בין המצח לצורת העורף, אשר הוכח במחקר זה אך לא סביר שהוכח במלואו.בהקשר זה, כדאי לשקול את הקשר בין איזון משקל הגוף למרכז הכובד או צומת צוואר הרחם (פורמן מגנום) או גורמים אחרים.
מרכיב חשוב נוסף עם שונות רבה קשור להתפתחות מנגנון הלעיסה, המיוצג על ידי הפוסה המקסילרית והזמנית, המתוארת על ידי שילוב של ציונים PC6, PC7 ו- PC4.הפחתות ניכרות אלו במקטעי הגולגולת מאפיינות פרטים אירופיים יותר מכל קבוצה גיאוגרפית אחרת.תכונה זו פורשה כתוצאה מירידה ביציבות של מורפולוגיה של הפנים עקב התפתחות מוקדמת של טכניקות חקלאיות והכנת מזון, אשר בתורן הפחיתו את העומס המכני על מנגנון הלעיסה ללא מנגנון לעיסה רב עוצמה9,12,28,66.על פי השערת תפקוד הלעיסה, 28 הדבר מלווה בשינוי בכיפוף בסיס הגולגולת לזווית גולגולת חדה יותר וגג גולגולתי כדורי יותר.מנקודת מבט זו, לאוכלוסיות חקלאיות יש פנים קומפקטיות, פחות בליטה של ​​הלסת התחתונה וקרום קרום המוח כדורי יותר.לכן, דפורמציה זו יכולה להיות מוסברת על ידי המתאר הכללי של הצורה הרוחבית של הגולגולת של אירופאים עם איברי לעיסה מופחתים.עם זאת, על פי מחקר זה, פרשנות זו מורכבת מכיוון שהמשמעות התפקודית של הקשר המורפולוגי בין הנוירוקרניום הגלובוס ופיתוח מנגנון הלעיסה פחות מקובלת, כפי שנחשבו בפרשנויות קודמות של PC2.
ההבדלים בין צפון מזרח אסיה לדרום מזרח אסיה מומחשים על ידי הניגוד בין פנים גבוהים עם עצם עורף משופעת לבין פנים קצרות עם בסיס גולגולת צר, כפי שמוצג ב- PC3 ו- PC9.בשל היעדר נתונים גיאו-אקולוגיים, המחקר שלנו מספק רק הסבר מוגבל לממצא זה.הסבר אפשרי הוא הסתגלות לאקלים או לתנאי תזונה שונים.בנוסף להסתגלות האקולוגית, נלקחו בחשבון גם הבדלים מקומיים בהיסטוריה של אוכלוסיות בצפון מזרח ובדרום מזרח אסיה.לדוגמה, במזרח אירואסיה, הונחה מודל דו-שכבתי להבין את התפזרותם של בני אדם מודרניים מבחינה אנטומית (AMH) בהתבסס על נתונים מורפומטריים גולגולתיים67,68.על פי מודל זה, ל"הדרג הראשון", כלומר הקבוצות המקוריות של המתיישבים ב-AMH בפלייסטוקן המאוחר, הייתה מוצא ישיר פחות או יותר מהתושבים הילידים של האזור, כמו האוסטרו-מלנזים המודרניים (עמ' שכבה ראשונה)., ומאוחר יותר חוו ערבוב בקנה מידה גדול של עמים חקלאיים צפוניים בעלי מאפיינים צפון מזרח אסיה (שכבה שנייה) באזור (לפני כ-4,000 שנה).זרימת גנים הממופת באמצעות מודל "דו-שכבתי" תידרש כדי להבין את צורת הגולגולת של דרום מזרח אסיה, בהתחשב בכך שצורת הגולגולת של דרום מזרח אסיה עשויה להיות תלויה בחלקה בתורשה גנטית מקומית ברמה הראשונה.
על ידי הערכת דמיון גולגולתי באמצעות יחידות גיאוגרפיות הממופות באמצעות מודלים הומולוגיים, אנו יכולים להסיק את היסטוריית האוכלוסייה הבסיסית של AMF בתרחישים מחוץ לאפריקה.מודלים רבים ושונים של "מחוץ לאפריקה" הוצעו כדי להסביר את התפלגות AMF בהתבסס על נתונים שלד וגנומי.מתוכם, מחקרים אחרונים מצביעים על כך שהקולוניזציה של AMH של אזורים מחוץ לאפריקה החלה לפני כ-177,000 שנים לפני 69,70.עם זאת, התפוצה למרחקים ארוכים של AMF באירואסיה בתקופה זו נותרה בלתי ודאית, שכן בתי הגידול של מאובנים מוקדמים אלה מוגבלים למזרח התיכון ולים התיכון ליד אפריקה.המקרה הפשוט ביותר הוא יישוב בודד לאורך נתיב הגירה מאפריקה לאירואסיה, עוקף מחסומים גיאוגרפיים כמו הרי ההימלאיה.מודל אחר מציע גלי הגירה מרובים, שהראשון שבהם התפשט מאפריקה לאורך חוף האוקיינוס ​​ההודי לדרום מזרח אסיה ואוסטרליה, ולאחר מכן התפשט לצפון אירואסיה.רוב המחקרים הללו מאשרים ש-AMF התפשט הרבה מעבר לאפריקה לפני כ-60,000 שנה.מבחינה זו, הדגימות האוסטרליות-מלנזיות (כולל פפואה) מראות דמיון רב יותר לדגימות אפריקאיות מאשר לכל סדרה גיאוגרפית אחרת בניתוח רכיבים עיקריים של מודלים הומולוגיים.ממצא זה תומך בהשערה שקבוצות ההפצה הראשונות של AMF לאורך הקצה הדרומי של אירואסיה התעוררו ישירות באפריקה22,68 ללא שינויים מורפולוגיים משמעותיים בתגובה לאקלים ספציפי או לתנאים משמעותיים אחרים.
לגבי צמיחה אלומטרית, ניתוח באמצעות רכיבי צורה שנגזרו ממערך נתונים שונה המנורמל לפי גודל מרכז הראייה הוכיח מגמה אלומטרית משמעותית ב- PC6 ו- PC10.שני המרכיבים קשורים לצורת המצח וחלקי הפנים, שהופכים צרים יותר ככל שגודל הגולגולת גדל.צפון מזרח אסיה ואמריקאים נוטים להיות בעלי תכונה זו ויש להם גולגולות גדולות יחסית.ממצא זה סותר דפוסים אלומטריים שדווחו בעבר, שבהם למוחות גדולים יותר יש אונות קדמיות רחבות יחסית באזור המכונה "כובע ברוקה", וכתוצאה מכך ברוחב האונה הקדמית מוגדלת34.הבדלים אלה מוסברים על ידי הבדלים בקבוצות המדגם;המחקר שלנו ניתח דפוסים אלומטריים של גודל גולגולת כללית באמצעות אוכלוסיות מודרניות, ומחקרים השוואתיים עוסקים במגמות ארוכות טווח באבולוציה האנושית הקשורות לגודל המוח.
בנוגע לאלומטריית פנים, מחקר אחד שהשתמש בנתונים ביומטריים78 מצא שצורת הפנים וגודלה עשויים להיות מתואמים מעט, בעוד שהמחקר שלנו מצא שגולגולות גדולות יותר נוטות להיות קשורות לפנים גבוהות וצרות יותר.עם זאת, העקביות של נתונים ביומטריים אינה ברורה;מבחני רגרסיה המשווים אלומטריה אונטוגנטית ואלומטריה סטטית מראים תוצאות שונות.כמו כן דווח על נטייה אלומטרית לצורת גולגולת כדורית עקב גובה מוגבר;עם זאת, לא ניתחנו נתוני גובה.המחקר שלנו אכן מראה שאין נתונים אלומטריים המדגימים מתאם בין פרופורציות כדוריות גולגולתיות וגודל גולגולת כללית כשלעצמה.
למרות שהמחקר הנוכחי שלנו אינו עוסק בנתונים על משתנים חיצוניים המיוצגים על ידי אקלים או תנאי תזונה שעשויים להשפיע על מורפולוגיה של הגולגולת, מערך הנתונים הגדול של מודלים הומולוגיים של פני שטח גולגולת תלת מימדיים המשמשים במחקר זה יסייע להעריך וריאציה פנוטיפית מורפולוגית בקורלציה.גורמים סביבתיים כמו תזונה, אקלים ותנאי תזונה, כמו גם כוחות ניטרליים כמו הגירה, זרימת גנים וסחף גנטי.
מחקר זה כלל 342 דגימות של גולגולות זכריות שנאספו מ-148 אוכלוסיות ב-9 יחידות גיאוגרפיות (טבלה 1).רוב הקבוצות הן דגימות מקומיות מבחינה גיאוגרפית, בעוד שקבוצות מסוימות באפריקה, צפון מזרח/דרום מזרח אסיה ואמריקה (הרשומות באותיות נטוי) מוגדרות אתנית.דגימות גולגולת רבות נבחרו ממסד הנתונים של מדידות גולגולת על פי הגדרת מדידת הגולגולת של מרטין שסופקה על ידי Tsunehiko Hanihara.בחרנו גולגולות גבריות מייצגות מכל הקבוצות האתניות בעולם.כדי לזהות חברים בכל קבוצה, חישבנו מרחקים אוקלידיים על סמך 37 מדידות גולגולת מממוצע הקבוצה עבור כל הפרטים השייכים לאותה קבוצה.ברוב המקרים, בחרנו את 1-4 הדגימות עם המרחק הקטן ביותר מהממוצע (טבלה משלימה S4).עבור קבוצות אלו, חלק מהמדגמים נבחרו באקראי אם הם לא היו רשומים במאגר המדידות של ההרה.
לשם השוואה סטטיסטית, 148 מדגמי האוכלוסייה קובצו ליחידות גיאוגרפיות עיקריות, כפי שמוצג בטבלה 1. קבוצת ה"אפריקאים" מורכבת רק ממדגמים מאזור שמדרום לסהרה.דגימות מצפון אפריקה נכללו ב"מזרח התיכון" יחד עם דגימות ממערב אסיה עם תנאים דומים.קבוצת צפון מזרח אסיה כוללת רק אנשים ממוצא לא אירופי, והקבוצה האמריקאית כוללת רק אינדיאנים.בפרט, קבוצה זו מופצת על פני שטח עצום של יבשות צפון ודרום אמריקה, במגוון רחב של סביבות.עם זאת, אנו רואים את המדגם של ארה"ב בתוך יחידה גיאוגרפית יחידה זו, בהתחשב בהיסטוריה הדמוגרפית של ילידים אמריקאים הנחשבים ממוצא צפון מזרח אסיה, ללא קשר להגירות מרובות 80 .
הקלטנו נתוני משטח תלת-ממדיים של דגימות גולגולת מנוגדות אלו באמצעות סורק תלת-ממד ברזולוציה גבוהה (EinScan Pro של Shining 3D Co Ltd, רזולוציה מינימלית: 0.5 מ"מ, https://www.shining3d.com/) ולאחר מכן יצרנו רשת.דגם הרשת מורכב מכ-200,000-400,000 קודקודים, והתוכנה הכלולה משמשת למילוי חורים והחלקת קצוות.
בשלב הראשון, השתמשנו בנתוני סריקה מכל גולגולת כדי ליצור מודל גולגולת של רשת אחת המורכבת מ-4485 קודקודים (8728 פרצופים מצולעים).הבסיס של אזור הגולגולת, המורכב מעצם הספנואיד, עצם טמפורלית פטרוסית, חך, אלבאולי מקסילרי ושיניים, הוסר ממודל רשת התבנית.הסיבה היא שלעתים מבנים אלו אינם שלמים או קשים להשלמה עקב חלקים חדים דקים או דקים כגון משטחים פטריגואידים ותהליכים סטיילואידים, בלאי שיניים ו/או מערכת שיניים לא עקבית.בסיס הגולגולת מסביב לפורמן מגנום, כולל הבסיס, לא נכרת מכיוון שמדובר במיקום חשוב מבחינה אנטומית למיקום המפרקים הצוואריים ויש להעריך את גובה הגולגולת.השתמש בטבעות מראה כדי ליצור תבנית שהיא סימטרית משני הצדדים.בצע רשת איזוטרופית כדי להמיר צורות מצולעות להיות שוות צלעות ככל האפשר.
לאחר מכן, 56 ציוני דרך הוקצו לקודקודים התואמים מבחינה אנטומית של מודל התבנית באמצעות תוכנת HBM-Rugle.הגדרות ציון דרך מבטיחות את הדיוק והיציבות של מיקום ציון דרך ומבטיחות את ההומולוגיה של מיקומים אלה במודל ההומולוגיה שנוצר.ניתן לזהות אותם על סמך המאפיינים הספציפיים שלהם, כפי שמוצג בטבלה משלימה S5 ובאיור משלים S3.לפי הגדרתו של בוקשטיין81, רוב ציוני הדרך הללו הם ציוני דרך מסוג I הממוקמים בהצטלבות של שלושה מבנים, וחלקם ציוני דרך מסוג II עם נקודות של עקמומיות מרבית.ציוני דרך רבים הועברו מנקודות שהוגדרו למדידות גולגולת ליניאריות בהגדרה 36 של מרטין. הגדרנו את אותן 56 ציוני דרך עבור מודלים סרוקים של 342 דגימות גולגולת, שהוקצו ידנית לקודקודים תואמים מבחינה אנטומית כדי ליצור מודלים הומולוגיה מדויקים יותר בסעיף הבא.
מערכת קואורדינטות ממוקדת בראש הוגדרה כדי לתאר את נתוני הסריקה והתבנית, כפי שמוצג באיור משלים S4.מישור XZ הוא המישור האופקי של פרנקפורט העובר דרך הנקודה הגבוהה ביותר (הגדרת מרטין: חלק) של הקצה העליון של תעלות השמע החיצוניות השמאלית והימנית והנקודה הנמוכה ביותר (הגדרת מרטין: מסלול) של הקצה התחתון של המסלול השמאלי. ..ציר X הוא הקו המחבר בין צד שמאל וצד ימין, ו-X+ הוא הצד הימני.מישור YZ עובר באמצע החלק השמאלי והימני ושורש האף: Y+ למעלה, Z+ קדימה.נקודת הייחוס (מקור: קואורדינטת אפס) נקבעת במפגש של מישור YZ (מישור אמצע), מישור XZ (מישור פרנקפורט) ומישור XY (מישור עטרה).
השתמשנו בתוכנת HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) כדי ליצור מודל רשת הומולוגי על ידי ביצוע התאמת תבנית באמצעות 56 נקודות ציון דרך (צד שמאל של איור 1).רכיב התוכנה המרכזי, שפותח במקור על ידי המרכז לחקר אנושי דיגיטלי במכון למדע וטכנולוגיה תעשייתית מתקדמת ביפן, נקרא HBM ויש לו פונקציות להתאמת תבניות באמצעות ציוני דרך ויצירת מודלים של רשת עדינה באמצעות משטחי חלוקה82.גרסת התוכנה הבאה (mHBM) 83 הוסיפה תכונה להתאמת דפוסים ללא ציוני דרך כדי לשפר את ביצועי ההתאמה.HBM-Rugle משלב תוכנת mHBM עם תכונות ידידותיות נוספות למשתמש כולל התאמה אישית של מערכות קואורדינטות ושינוי גודל נתוני קלט.המהימנות של דיוק התאמת תוכנה אושרה במספר רב של מחקרים52,54,55,56,57,58,59,60.
בעת התאמת תבנית HBM-Rugle באמצעות ציוני דרך, מודל הרשת של התבנית מוצב על נתוני סריקת היעד על ידי רישום קשיח המבוסס על טכנולוגיית ICP (מזעור סכום המרחקים בין ציוני הדרך התואמים לתבנית ונתוני סריקת היעד), וכן ואז על ידי דפורמציה לא קשיחה של הרשת מתאימה את התבנית לנתוני סריקת היעד.תהליך התאמה זה חזר על עצמו שלוש פעמים תוך שימוש בערכים שונים של שני פרמטרי ההתאמה כדי לשפר את דיוק ההתאמה.אחד מהפרמטרים הללו מגביל את המרחק בין מודל רשת התבנית לנתוני סריקת היעד, והשני מעניש את המרחק בין ציוני דרך של תבנית לציוני יעד.לאחר מכן, מודל רשת התבנית המעוות חולק באמצעות אלגוריתם חלוקת השטח המחזורי 82 כדי ליצור מודל רשת מעודן יותר המורכב מ-17,709 קודקודים (34,928 מצולעים).לבסוף, מודל רשת התבנית המחולקת מתאים לנתוני סריקת היעד כדי ליצור מודל הומולוגיה.מכיוון שמיקומי ציוני הדרך שונים במקצת מאלו שבנתוני סריקת היעד, מודל ההומולוגיה כוונן היטב כדי לתאר אותם באמצעות מערכת קואורדינטות כיוון הראש שתוארה בסעיף הקודם.המרחק הממוצע בין ציוני דרך תואמים של מודל הומולוגי ונתוני סריקת יעד בכל הדגימות היה <0.01 מ"מ.מחושב באמצעות הפונקציה HBM-Rugle, המרחק הממוצע בין נקודות הנתונים של מודל ההומולוגיה ונתוני סריקת היעד היה 0.322 מ"מ (טבלה משלימה S2).
כדי להסביר שינויים במורפולוגיה של הגולגולת, נותחו 17,709 קודקודים (53,127 קואורדינטות XYZ) מכל המודלים ההומולוגיים על ידי ניתוח רכיבים עיקריים (PCA) באמצעות תוכנת HBS שנוצרה על ידי המרכז למדע אנוש דיגיטלי במכון למדע וטכנולוגיה תעשייתית מתקדמת., יפן (סוחר הפצה: Medic Engineering, קיוטו, http://www.rugle.co.jp/).לאחר מכן ניסינו להחיל PCA על מערך הנתונים הלא מנורמל ואת מערך הנתונים מנורמל לפי גודל המרכז.לפיכך, PCA המבוסס על נתונים לא סטנדרטיים יכול לאפיין בצורה ברורה יותר את צורת הגולגולת של תשע היחידות הגיאוגרפיות ולהקל על פרשנות רכיבים מאשר PCA באמצעות נתונים סטנדרטיים.
מאמר זה מציג את מספר הרכיבים העיקריים שזוהו עם תרומה של יותר מ-1% מסך השונות.כדי לקבוע את המרכיבים העיקריים היעילים ביותר בהבחנה בין קבוצות בין יחידות גיאוגרפיות עיקריות, ניתוח מאפיין תפעול מקלט (ROC) יושם על ציוני רכיב ראשי (PC) עם תרומה גדולה מ-2% 84 .ניתוח זה יוצר עקומת הסתברות עבור כל רכיב PCA כדי לשפר את ביצועי הסיווג ולהשוות נכון בין קבוצות גיאוגרפיות.ניתן להעריך את מידת הכוח המפלה על ידי השטח מתחת לעקומה (AUC), כאשר רכיבי PCA בעלי ערכים גדולים יותר מסוגלים להבחין טוב יותר בין קבוצות.לאחר מכן בוצעה בדיקת כי-ריבוע כדי להעריך את רמת המובהקות.ניתוח ROC בוצע ב-Microsoft Excel באמצעות תוכנת Bell Curve עבור Excel (גרסה 3.21).
כדי להמחיש הבדלים גיאוגרפיים במורפולוגיה של הגולגולת, נוצרו תרשימי פיזור באמצעות ציוני PC שהבחינו בצורה היעילה ביותר בין קבוצות ליחידות גיאוגרפיות מרכזיות.כדי לפרש רכיבים עיקריים, השתמש במפת צבע כדי להמחיש את קודקודי המודל שיש להם מתאם גבוה עם הרכיבים העיקריים.בנוסף, חושבו ייצוגים וירטואליים של הקצוות של צירי הרכיבים העיקריים הממוקמים ב-±3 סטיות תקן (SD) של ציוני הרכיבים העיקריים והוצגו בסרטון המשלים.
נעשה שימוש באלומטריה כדי לקבוע את הקשר בין צורת הגולגולת וגורמי הגודל שהוערכו בניתוח PCA.הניתוח תקף עבור רכיבים עיקריים עם תרומות מעל 1%.מגבלה אחת של PCA זה היא שרכיבי צורה אינם יכולים להצביע בנפרד על צורה מכיוון שסט הנתונים הלא מנורמל אינו מסיר את כל הגורמים הממדיים.בנוסף לשימוש במערכי נתונים לא מנורמלים, ניתחנו גם מגמות אלומטריות באמצעות ערכות שברי PC המבוססות על נתוני גודל מרכז מנורמלים שהוחלו על רכיבים עיקריים עם תרומות של יותר מ-1%.
מגמות אלומטריות נבדקו באמצעות המשוואה Y = aXb 85 כאשר Y הוא הצורה או הפרופורציה של רכיב צורה, X הוא גודל המרכז (טבלה משלימה S2), a הוא ערך קבוע ו-b הוא המקדם האלומטרי.שיטה זו בעצם מציגה מחקרי צמיחה אלומטריים למורפומטריה גיאומטרית78,86.הטרנספורמציה הלוגריתמית של נוסחה זו היא: log Y = b × log X + log a.ניתוח רגרסיה בשיטת הריבועים הקטנים יושם לחישוב a ו-b.כאשר Y (גודל מרכז) ו-X (ציוני מחשב) עוברים טרנספורמציה לוגריתמית, ערכים אלה חייבים להיות חיוביים;עם זאת, קבוצת האומדנים עבור X מכילה ערכים שליליים.כפתרון, הוספנו עיגול לערך המוחלט של השבר הקטן ביותר בתוספת 1 עבור כל שבר בכל רכיב והחלנו טרנספורמציה לוגריתמית על כל השברים החיוביים שהומרו.המשמעות של מקדמים אלומטריים הוערכה באמצעות מבחן t דו-זנבתי של Student.חישובים סטטיסטיים אלו לבדיקת צמיחה אלומטרית בוצעו באמצעות Bell Curves בתוכנת Excel (גרסה 3.21).
Wolpoff, MH השפעות אקלימיות על נחירי השלד.כן.J. Phys.אֶנוֹשִׁיוּת.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL צורת ראש ולחץ אקלים.כן.J. Phys.אֶנוֹשִׁיוּת.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).