דפוסים גלובליים המתארים את המורפולוגיה של גולגולת האדם המודרנית באמצעות ניתוח מודל הומולוגיה תלת-ממדי של פני השטח.

תודה שביקרתם באתר Nature.com. גרסת הדפדפן בה אתם משתמשים תמכה ב-CSS באופן מוגבל. לקבלת התוצאות הטובות ביותר, אנו ממליצים להשתמש בגרסה חדשה יותר של הדפדפן שלכם (או לכבות את מצב התאימות ב-Internet Explorer). בינתיים, כדי להבטיח תמיכה מתמשכת, אנו מציגים את האתר ללא עיצוב או JavaScript.
מחקר זה העריך את הגיוון האזורי במורפולוגיה של גולגולת האדם באמצעות מודל הומולוגיה גיאומטרי המבוסס על נתוני סריקה מ-148 קבוצות אתניות ברחבי העולם. שיטה זו משתמשת בטכנולוגיית התאמת תבנית כדי ליצור רשתות הומולוגיות על ידי ביצוע טרנספורמציות לא קשיחות באמצעות אלגוריתם איטרטיבי של הנקודה הקרובה ביותר. על ידי יישום ניתוח רכיבים עיקריים על 342 המודלים ההומולוגיים שנבחרו, נמצא השינוי הגדול ביותר בגודל הכולל ואושר בבירור עבור גולגולת קטנה מדרום אסיה. ההבדל השני בגודלו הוא יחס האורך לרוחב של הנוירוגולגולת, דבר המדגים את הניגוד בין הגולגולות המוארכות של אפריקאים לגולגולות הקמורות של צפון מזרח אסיה. ראוי לציין כי למרכיב זה יש קשר מועט לקווי מתאר של הפנים. תווי פנים ידועים כמו לחיים בולטות אצל צפון מזרח אסיה ועצמות לסת עליונה קומפקטיות אצל אירופאים אושרו מחדש. שינויים אלה בפנים קשורים קשר הדוק לקווי מתאר של הגולגולת, בפרט מידת הנטייה של עצמות החזית והעורף. דפוסים אלומטריים נמצאו בפרופורציות הפנים יחסית לגודל הגולגולת הכולל; בגולגולות גדולות יותר, קווי המתאר של הפנים נוטים להיות ארוכים וצרים יותר, כפי שהודגם אצל ילידים אמריקאים רבים וצפון מזרח אסיה. למרות שהמחקר שלנו לא כלל נתונים על משתנים סביבתיים שעשויים להשפיע על המורפולוגיה של הגולגולת, כגון אקלים או תנאי תזונה, מערך נתונים גדול של דפוסי גולגולת הומולוגיים יהיה שימושי בחיפוש אחר הסברים שונים למאפיינים פנוטיפיים שלדיים.
הבדלים גיאוגרפיים בצורת הגולגולת האנושית נחקרו במשך זמן רב. חוקרים רבים העריכו את מגוון ההסתגלות הסביבתית ו/או הברירה הטבעית, בפרט גורמי אקלים1,2,3,4,5,6,7 או תפקוד לעיסה בהתאם לתנאי התזונה5,8,9,10, 11,12. 13. בנוסף, מחקרים מסוימים התמקדו בהשפעות צווארי בקבוק, סחיפה גנטית, זרימת גנים או תהליכים אבולוציוניים סטוכסטיים הנגרמים על ידי מוטציות גנטיות ניטרליות14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. לדוגמה, הצורה הכדורית של קשת גולגולת רחבה וקצרה יותר הוסברה כהסתגלות ללחץ סלקטיבי על פי כלל אלן24, הטוען כי יונקים ממזערים את אובדן החום על ידי הקטנת שטח הגוף יחסית לנפח2,4,16,17,25. בנוסף, מספר מחקרים המשתמשים בכלל ברגמן26 הסבירו את הקשר בין גודל הגולגולת לטמפרטורה3,5,16,25,27, דבר המצביע על כך שהגודל הכולל נוטה להיות גדול יותר באזורים קרים יותר כדי למנוע אובדן חום. ההשפעה המכניסטית של לחץ לעיסה על דפוס הגדילה של קמרון הגולגולת ועצמות הפנים נדונה ביחס לתנאי תזונה הנובעים מתרבות קולינרית או מהבדלי קיום בין חקלאים לציידים-לקטים8,9,11,12,28. ההסבר הכללי הוא שלחץ לעיסה מופחת מפחית את קשיות עצמות הפנים והשרירים. מספר מחקרים גלובליים קישרו את גיוון צורת הגולגולת בעיקר להשלכות פנוטיפיות של מרחק גנטי ניטרלי ולא להסתגלות סביבתית21,29,30,31,32. הסבר נוסף לשינויים בצורת הגולגולת מבוסס על מושג הגדילה האיזומטרית או האלומטרי6,33,34,35. לדוגמה, מוחות גדולים יותר נוטים להיות בעלי אונות קדמיות רחבות יחסית באזור המכונה "כיפת ברוקה", ורוחב האונות הקדמיות גדל, תהליך אבולוציוני הנחשב מבוסס על צמיחה אלומטרית. בנוסף, מחקר שבחן שינויים ארוכי טווח בצורת הגולגולת מצא נטייה אלומטרית לכיוון ברכיצפליה (הנטייה של הגולגולת להפוך לכדורית יותר) עם עלייה בגובה.
היסטוריה ארוכה של מחקר על מורפולוגיה של הגולגולת כוללת ניסיונות לזהות את הגורמים הבסיסיים האחראים להיבטים שונים של מגוון צורות הגולגולת. שיטות מסורתיות ששימשו במחקרים מוקדמים רבים התבססו על נתוני מדידה ליניאריים דו-משתנים, לעתים קרובות תוך שימוש בהגדרות של מרטין או האוול36,37. במקביל, רבים מהמחקרים שהוזכרו לעיל השתמשו בשיטות מתקדמות יותר המבוססות על טכנולוגיית מורפומטריה גיאומטרית תלת-ממדית מרחבית (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. לדוגמה, שיטת החלקה למחצה, המבוססת על מזעור אנרגיית כיפוף, הייתה השיטה הנפוצה ביותר בביולוגיה טרנסגנית. היא מקרינה סימני דרך למחצה של התבנית על כל דגימה על ידי החלקה לאורך עקומה או משטח38,40,41,42,43,44,45,46. כולל שיטות סופרפוזיציה כאלה, רוב מחקרי ה-GM התלת-ממדיים משתמשים בניתוח Procrustes מוכלל, אלגוריתם הנקודה הקרובה ביותר האיטרטיבי (ICP) 47 כדי לאפשר השוואה ישירה של צורות ולכידת שינויים. לחלופין, שיטת Thin plate spline (TPS) 48,49 נמצאת בשימוש נרחב גם כשיטת טרנספורמציה לא קשיחה למיפוי יישורי חצי-ציון דרך לצורות מבוססות רשת.
עם התפתחותם של סורקי גוף מלא תלת-ממדיים מעשיים מאז סוף המאה ה-20, מחקרים רבים השתמשו בסורקי גוף מלא תלת-ממדיים למדידות גודל 50,51. נתוני סריקה שימשו לחילוץ ממדי גוף, מה שמחייב תיאור צורות פני שטח כמשטחים ולא כענני נקודות. התאמת תבניות היא טכניקה שפותחה למטרה זו בתחום הגרפיקה הממוחשבת, שבה צורת המשטח מתוארת על ידי מודל רשת מצולע. השלב הראשון בהתאמת תבניות הוא הכנת מודל רשת לשימוש כתבנית. חלק מהקודקודים המרכיבים את התבנית הם ציוני דרך. לאחר מכן התבנית מעוותת ומותאמת למשטח כדי למזער את המרחק בין התבנית לענן הנקודות תוך שמירה על תכונות הצורה המקומיות של התבנית. ציוני דרך בתבנית תואמים לציוני דרך בענן הנקודות. באמצעות התאמת תבניות, ניתן לתאר את כל נתוני הסריקה כמודל רשת עם אותו מספר נקודות נתונים ואותה טופולוגיה. למרות שהומולוגיה מדויקת קיימת רק במיקומי ציוני הדרך, ניתן להניח שיש הומולוגיה כללית בין המודלים שנוצרו מכיוון שהשינויים בגיאומטריה של התבניות קטנים. לכן, מודלים של רשת שנוצרו על ידי התאמת תבנית נקראים לעיתים מודלים של הומולוגיה52. היתרון של התאמת תבנית הוא שניתן לעוות את התבנית ולהתאים אותה לחלקים שונים של אובייקט המטרה הקרובים מרחבית לפני השטח אך רחוקים ממנו (לדוגמה, הקשת הזיגומטית והאזור הטמפורלי של הגולגולת) מבלי להשפיע זה על זה. דפורמציה. בדרך זו, ניתן לחבר את התבנית לאובייקטים מסתעפים כמו פלג הגוף העליון או הזרוע, כאשר הכתף במצב עמידה. החיסרון של התאמת תבנית הוא עלות חישוב גבוהה יותר של איטרציות חוזרות ונשנות, אולם הודות לשיפורים משמעותיים בביצועי המחשב, זו כבר אינה בעיה. על ידי ניתוח ערכי הקואורדינטות של הקודקודים המרכיבים את מודל הרשת באמצעות טכניקות ניתוח רב משתנים כגון ניתוח רכיבים ראשיים (PCA), ניתן לנתח שינויים בצורת המשטח כולה וצורה וירטואלית בכל מיקום בהתפלגות. ניתן לחשב ולהמחיש 53. כיום, מודלים של רשת שנוצרו על ידי התאמת תבנית נמצאים בשימוש נרחב בניתוח צורות בתחומים שונים52,54,55,56,57,58,59,60.
ההתקדמות בטכנולוגיית רישום רשת גמישה, בשילוב עם הפיתוח המהיר של מכשירי סריקה תלת-ממדיים ניידים המסוגלים לסרוק ברזולוציה, מהירות וניידות גבוהות יותר מאשר CT, מקלים על רישום נתוני פני שטח תלת-ממדיים ללא קשר למיקום. לפיכך, בתחום האנתרופולוגיה הביולוגית, טכנולוגיות חדשות כאלה משפרות את היכולת לכמת ולנתח סטטיסטית דגימות אנושיות, כולל דגימות גולגולת, וזו מטרת מחקר זה.
לסיכום, מחקר זה משתמש בטכנולוגיית מידול הומולוגי תלת-ממדית מתקדמת המבוססת על התאמת תבניות (איור 1) כדי להעריך 342 דגימות גולגולת שנבחרו מתוך 148 אוכלוסיות ברחבי העולם באמצעות השוואות גיאוגרפיות ברחבי העולם. מגוון מורפולוגיות הגולגולת (טבלה 1). כדי להסביר שינויים במורפולוגיית הגולגולת, יישמנו ניתוחי PCA ו- receiver operating characteristic (ROC) על מערך הנתונים של מודל ההומולוגיה שיצרנו. הממצאים יתרום להבנה טובה יותר של שינויים גלובליים במורפולוגיית הגולגולת, כולל דפוסים אזוריים וסדר יורד של שינויים, שינויים מתואמים בין מקטעי גולגולת ונוכחות של מגמות אלומטריות. למרות שמחקר זה אינו מתייחס לנתונים על משתנים חיצוניים המיוצגים על ידי אקלים או תנאי תזונה שעשויים להשפיע על מורפולוגיית הגולגולת, הדפוסים הגיאוגרפיים של מורפולוגיית הגולגולת שתועדו במחקר שלנו יסייעו בחקירת הגורמים הסביבתיים, הביומכניים והגנטיים של שונות גולגולתית.
טבלה 2 מציגה את הערכים העצמיים ומקדמי התרומה של ה-PCA שהוחלו על מערך נתונים לא סטנדרטי של 17,709 קודקודים (53,127 קואורדינטות XYZ) של 342 מודלים הומולוגיים של גולגולת. כתוצאה מכך, זוהו 14 רכיבים עיקריים, שתרומתם לשונות הכוללת הייתה יותר מ-1%, וחלקם הכולל של השונות היה 83.68%. וקטורי הטעינה של 14 הרכיבים העיקריים רשומים בטבלה המשלימה S1, וציוני הרכיבים שחושבו עבור 342 דגימות הגולגולת מוצגים בטבלה המשלימה S2.
מחקר זה העריך תשעה מרכיבים עיקריים עם תרומה גדולה מ-2%, שחלקם מראים שונות גיאוגרפית מהותית ומשמעותית במורפולוגיה של הגולגולת. איור 2 מציג עקומות שנוצרו מניתוח ROC כדי להמחיש את מרכיבי PCA היעילים ביותר לאפיון או הפרדה של כל שילוב של דגימות על פני יחידות גיאוגרפיות עיקריות (למשל, בין מדינות אפריקאיות למדינות שאינן אפריקאיות). השילוב הפולינזי לא נבדק עקב גודל המדגם הקטן ששימש בבדיקה זו. נתונים בנוגע למשמעות ההבדלים ב-AUC וסטטיסטיקות בסיסיות אחרות שחושבו באמצעות ניתוח ROC מוצגים בטבלה המשלימה S3.
עקומות ROC יושמו על תשעה אומדני רכיבים עיקריים, בהתבסס על מערך נתונים של קודקודים המורכב מ-342 מודלים הומולוגיים של גולגולת זכרים. AUC: שטח מתחת לעקומה במשמעות של 0.01% המשמש להבחנה בין כל צירוף גיאוגרפי לבין צירופים כלליים אחרים. TPF הוא חיובי אמיתי (הבחנה אפקטיבית), FPF הוא חיובי שקרי (הבחנה לא חוקית).
פירוש עקומת ROC מסוכם להלן, תוך התמקדות רק ברכיבים שיכולים להבדיל בין קבוצות השוואה על ידי AUC גדול או גדול יחסית ורמת מובהקות גבוהה עם הסתברות מתחת ל-0.001. הקומפלקס הדרום אסיאתי (איור 2א'), המורכב בעיקר מדגימות מהודו, שונה באופן משמעותי מדגימות מעורבות גיאוגרפית אחרות בכך שלרכיב הראשון (PC1) יש AUC גדול משמעותית (0.856) בהשוואה לרכיבים האחרים. מאפיין של הקומפלקס האפריקאי (איור 2ב') הוא ה-AUC הגדול יחסית של PC2 (0.834). אוסטרו-מלנזים (איור 2ג') הראו מגמה דומה לאפריקאים שמדרום לסהרה דרך PC2 עם AUC גדול יחסית (0.759). אירופאים (איור 2ד) נבדלים באופן ברור בשילוב של PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) ו-PC6 (AUC = 0.671), המדגם מצפון מזרח אסיה (איור 2ה) שונה באופן משמעותי מ-PC4, עם 0.714 גדול יחסית, וההבדל מ-PC3 חלש (AUC = 0.688). הקבוצות הבאות זוהו גם הן עם ערכי AUC נמוכים יותר ורמות מובהקות גבוהות יותר: תוצאות עבור PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) ו-PC1 (AUC = 0.649) הראו כי ילידים אמריקאים (איור 2ו) עם מאפיינים ספציפיים הקשורים לרכיבים אלה, דרום מזרח אסייתים (איור 2ז) התמיינו בין PC3 (AUC = 0.660) ו-PC9 (AUC = 0.663), אך הדפוס עבור דגימות מהמזרח התיכון (איור 2ח) (כולל צפון אפריקה) תאם. בהשוואה לאחרים אין הרבה הבדל.
בשלב הבא, כדי לפרש חזותית קודקודים בעלי קורלציה גבוהה, אזורים של המשטח עם ערכי עומס גבוהים הגדולים מ-0.45 נצבעים במידע על קואורדינטות X, Y ו-Z, כפי שמוצג באיור 3. האזור האדום מראה קורלציה גבוהה עם קואורדינטות ציר X, התואמת את הכיוון הרוחבי האופקי. האזור הירוק מתואם מאוד עם הקואורדינטה האנכית של ציר Y, ​​והאזור הכחול הכהה מתואם מאוד עם הקואורדינטה הסגיטלית של ציר Z. האזור הכחול הבהיר משויך לצירי קואורדינטות Y ולצירי קואורדינטות Z; ורוד - אזור מעורב המשויך לצירי קואורדינטות X ו-Z; צהוב - אזור המשויך לצירי קואורדינטות X ו-Y; האזור הלבן מורכב מציר הקואורדינטות X, Y ו-Z המשתקף. לכן, בסף ערך עומס זה, PC 1 משויך בעיקר לכל פני השטח של הגולגולת. צורת הגולגולת הווירטואלית 3 סטיית תקן בצד הנגדי של ציר רכיב זה מתוארת גם באיור זה, ותמונות מעוותות מוצגות בסרטון המשלים S1 כדי לאשר חזותית ש-PC1 מכיל גורמים של גודל הגולגולת הכולל.
התפלגות תדירות של ציוני PC1 (עקומת התאמה תקינה), מפת צבעים של פני הגולגולת מתואמת מאוד עם קודקודי PC1 (הסבר על צבעים יחסית ל-). גודל הצדדים הנגדיים של ציר זה הוא 3 סטיית תקן. קנה המידה הוא כדור ירוק בקוטר 50 מ"מ.
איור 3 מציג עלילת התפלגות תדירות (עקומת התאמה נורמלית) של ציוני PC1 אינדיבידואליים שחושבו בנפרד עבור 9 יחידות גיאוגרפיות. בנוסף לאומדני עקומת ROC (איור 2), האומדנים של דרום אסייתים מוטים במידה מסוימת באופן משמעותי שמאלה מכיוון שגולגולותיהם קטנות יותר מאלה של קבוצות אזוריות אחרות. כפי שמצוין בטבלה 1, דרום אסייתים אלה מייצגים קבוצות אתניות בהודו, כולל איי אנדמן וניקובר, סרי לנקה ובנגלדש.
מקדם הממדים נמצא ב-PC1. גילוי אזורים וצורות וירטואליות בעלי קורלציה גבוהה הביא להבהרת גורמי צורה עבור רכיבים שאינם PC1; עם זאת, גורמי גודל לא תמיד מבוטלים לחלוטין. כפי שמוצג על ידי השוואת עקומות ROC (איור 2), PC2 ו-PC4 היו המבחינים ביותר, ואחריהם PC6 ו-PC7. PC3 ו-PC9 יעילים מאוד בחלוקת אוכלוסיית הדגימה ליחידות גיאוגרפיות. לפיכך, זוגות צירי רכיבים אלה מתארים באופן סכמטי דיאגרמות פיזור של ציוני PC ומשטחי צבע בעלי קורלציה גבוהה עם כל רכיב, כמו גם עיוותים של צורה וירטואלית עם ממדים של צדדים מנוגדים של 3 סטיית תקן (איורים 4, 5, 6). כיסוי הקמור של דגימות מכל יחידה גיאוגרפית המיוצגת בדיאגרמות אלה הוא כ-90%, אם כי קיימת מידה מסוימת של חפיפה בתוך האשכולות. טבלה 3 מספקת הסבר על כל רכיב PCA.
דיאגרמות פיזור של ציוני PC2 ו-PC4 עבור פרטים גולגולתיים מתשע יחידות גיאוגרפיות (למעלה) וארבע יחידות גיאוגרפיות (למטה), דיאגרמות של צבע פני הגולגולת של קודקודים בקורלציה גבוהה עם כל PC (יחסית ל-X, Y, Z). הסבר צבע של הצירים: ראה טקסט), והעיוות של הצורה הווירטואלית בצדדים מנוגדים של צירים אלה הוא 3 סטיית תקן. קנה המידה הוא כדור ירוק בקוטר 50 מ"מ.
דיאגרמות פיזור של ציוני PC6 ו-PC7 עבור פרטים גולגולתיים מתשע יחידות גיאוגרפיות (למעלה) ושתי יחידות גיאוגרפיות (למטה), דיאגרמות צבע פני השטח של הגולגולת עבור קודקודים בעלי קורלציה גבוהה עם כל PC (יחסית ל-X, Y, Z). הסבר צבע של הצירים: ראה טקסט), והעיוות של הצורה הווירטואלית בצדדים מנוגדים של צירים אלה הוא 3 סטיית תקן. קנה המידה הוא כדור ירוק בקוטר 50 מ"מ.
דיאגרמות פיזור של ציוני PC3 ו-PC9 עבור פרטים גולגולתיים מתשע יחידות גיאוגרפיות (למעלה) ושלוש יחידות גיאוגרפיות (למטה), ודיאגרמות צבע של פני הגולגולת (יחסית לצירי X, Y ו-Z) של קודקודים המתואמים מאוד עם כל פרשנות צבע PC: ס"מ (טקסט), כמו גם עיוותים צורה וירטואליים בצדדים מנוגדים של צירים אלה בעוצמה של 3 סטיית תקן. קנה המידה הוא כדור ירוק בקוטר 50 מ"מ.
בגרף המציג את הציונים של PC2 ו-PC4 (איור 4, סרטונים משלימים S2, S3 המציגים תמונות מעוותות), מפת צבעי פני השטח מוצגת גם כאשר סף ערך העומס מוגדר גבוה מ-0.4, שהוא נמוך יותר מאשר ב-PC1 מכיוון שערך PC2 העומס הכולל קטן יותר מאשר ב-PC1.
התארכות האונות המצחיות והעורף בכיוון הסגיטלי לאורך ציר ה-Z (כחול כהה) והאונה הקודקודית בכיוון העטרה (אדום) על ורוד), ציר ה-Y של העורף (ירוק) וציר ה-Z של המצח (כחול כהה). גרף זה מציג את הציונים עבור כל האנשים ברחבי העולם; עם זאת, כאשר כל הדגימות המורכבות ממספר רב של קבוצות מוצגות יחד בו זמנית, פירוש דפוסי הפיזור קשה למדי עקב כמות החפיפה הגדולה; לכן, מארבע יחידות גיאוגרפיות עיקריות בלבד (כלומר, אפריקה, אוסטרלאסיה-מלנזיה, אירופה וצפון מזרח אסיה), הדגימות מפוזרות מתחת לגרף עם עיוות גולגולתי וירטואלי של 3 סטיית תקן בטווח ציוני PC זה. באיור, PC2 ו-PC4 הם זוגות של ציונים. אפריקאים ואוסטרו-מלנזים חופפים יותר ומפוזרים לכיוון הצד הימני, בעוד שאירופאים מפוזרים לכיוון השמאלי העליון וצפון מזרח אסייתים נוטים להתקבץ לכיוון השמאלי התחתון. הציר האופקי של PC2 מראה שלמלנזים אפריקאים/אוסטרלים יש נוירוקראניום ארוך יחסית מאשר לאנשים אחרים. PC4, שבו השילובים האירופיים וצפון מזרח אסיה מופרדים באופן רופף, קשור לגודל היחסי ולבליטה של ​​עצמות הזיגומטיות ולקווי המתאר הצידיים של עצם הגולגולת. סכמת הניקוד מראה שלאירופאים יש עצמות לסת עליונה וזיגומטית צרות יחסית, מרחב גומת טמפורלית קטן יותר המוגבל על ידי קשת הזיגומטית, עצם חזיתית מוגבהת אנכית ועצם עורפית שטוחה ונמוכה, בעוד שלצפון מזרח אסייתים נוטים להיות בעלי עצמות זיגומטיות רחבות ובולטות יותר. האונה המצחית נוטה, בסיס עצם העורפית מורם.
כאשר מתמקדים ב-PC6 וב-PC7 (איור 5) (סרטונים משלימים S4, S5 המציגים תמונות מעוותות), גרף הצבעים מציג סף ערך עומס גדול מ-0.3, דבר המצביע על כך ש-PC6 קשור למורפולוגיה של הלסת העליונה או האלוואולרית (אדום: ציר X וירוק). ציר Y), צורת העצם הטמפורלית (כחול: צירי Y ו-Z) וצורת עצם העורפית (ורוד: צירי X ו-Z). בנוסף לרוחב המצח (אדום: ציר X), PC7 מתואם גם עם גובה הנאדיות הקדמיות של הלסת העליונה (ירוק: ציר Y) וצורת הראש בציר Z סביב האזור הפריאוטמפורלי (כחול כהה). בפאנל העליון של איור 5, כל הדגימות הגיאוגרפיות מחולקות לפי ציוני הרכיבים PC6 ו-PC7. מכיוון ש-ROC מציין ש-PC6 מכיל מאפיינים ייחודיים לאירופה ו-PC7 מייצג מאפיינים של ילידים אמריקאים בניתוח זה, שתי הדגימות האזוריות הללו הוצגו באופן סלקטיבי על זוג צירי הרכיבים הזה. ילידים אמריקאים, למרות שהם נכללים באופן נרחב במדגם, מפוזרים בפינה השמאלית העליונה; לעומת זאת, דגימות אירופאיות רבות נוטות להיות ממוקמות בפינה הימנית התחתונה. הזוג PC6 ו-PC7 מייצגים את תהליך האלוואולרי הצר ואת הנוירוגולגולת הרחב יחסית אצל אירופאים, בעוד שאמריקאים מאופיינים במצח צר, לסת עליונה גדולה יותר וזרז אלוואולרי רחב וגבוה יותר.
ניתוח ROC הראה כי PC3 ו/או PC9 היו נפוצים באוכלוסיות בדרום מזרח וצפון מזרח אסיה. בהתאם, זוגות הניקוד PC3 (פנים עליונות ירוקות על ציר ה-y) ו-PC9 (פנים תחתונות ירוקות על ציר ה-y) (איור 6; סרטונים משלימים S6, S7 מספקים תמונות מעוותות) משקפים את הגיוון של תושבי מזרח אסיה, אשר בניגוד חד לפרופורציות הפנים הגבוהות של תושבי צפון מזרח אסיה ולצורת הפנים הנמוכה של תושבי דרום מזרח אסיה. מלבד תווי פנים אלה, מאפיין נוסף של חלק מתושבי צפון מזרח אסיה הוא נטיית למבדה של עצם העורף, בעוד שלחלק מתושבי דרום מזרח אסיה יש בסיס גולגולת צר.
התיאור הנ"ל של המרכיבים העיקריים והתיאור של PC5 ו-PC8 הושמטו משום שלא נמצאו מאפיינים אזוריים ספציפיים בין תשע היחידות הגיאוגרפיות העיקריות. PC5 מתייחס לגודל תהליך המסטואיד של העצם הטמפורלית, ו-PC8 משקף את האסימטריה של צורת הגולגולת הכוללת, כאשר שניהם מראים וריאציות מקבילות בין תשעת צירופי הדגימות הגיאוגרפיות.
בנוסף לדיאגרמות פיזור של ציוני PCA ברמת הפרט, אנו מספקים גם דיאגרמות פיזור של ממוצעים קבוצתיים להשוואה כוללת. לשם כך, נוצר מודל הומולוגיה גולגולתית ממוצעת מקבוצת נתונים קודקודית של מודלים הומולוגיים אינדיבידואליים מ-148 קבוצות אתניות. דיאגרמות דו-משתניות של מערכי הניקוד עבור PC2 ו-PC4, PC6 ו-PC7, ו-PC3 ו-PC9 מוצגות באיור המשלים S1, כולן מחושבות כמודל גולגולת ממוצע עבור מדגם של 148 פרטים. בדרך זו, דיאגרמות פיזור מסתירות הבדלים אינדיבידואליים בתוך כל קבוצה, ומאפשרות פרשנות ברורה יותר של קווי דמיון בגולגולת עקב התפלגויות אזוריות בסיסיות, שבהן דפוסים תואמים את אלה המתוארים בדיאגרמות האינדיבידואליות עם פחות חפיפה. איור משלים S2 מציג את מודל הממוצע הכולל עבור כל יחידה גיאוגרפית.
בנוסף ל-PC1, אשר היה קשור לגודל כולל (טבלה משלימה S2), נבדקו קשרים אלומטריים בין הגודל הכולל לצורת הגולגולת באמצעות ממדי מרכז וקבוצות של אומדני PCA מנתונים לא מנורמלים. מקדמים אלומטריים, ערכים קבועים, ערכי t וערכי P במבחן המובהקות מוצגים בטבלה 4. לא נמצאו רכיבי דפוס אלומטריים משמעותיים הקשורים לגודל הגולגולת הכולל באף מורפולוגיה גולגולתית ברמת P < 0.05.
מכיוון שגורמי גודל מסוימים עשויים להיכלל באומדני PC המבוססים על מערכי נתונים לא מנורמלים, בדקנו עוד את המגמה האלומטרית בין גודל הצנטרואיד לציוני PC המחושבים באמצעות מערכי נתונים מנורמלים לפי גודל צנטרואיד (תוצאות PCA ומערכות ציונים מוצגים בטבלאות המשלימות S6). , C7). טבלה 4 מציגה את תוצאות הניתוח האלומטרי. לפיכך, נמצאו מגמות אלומטריות משמעותיות ברמה של 1% ב-PC6 וברמה של 5% ב-PC10. איור 7 מציג את שיפועים של הרגרסיה של קשרים לוג-לינאריים אלה בין ציוני PC לגודל צנטרואיד עם דמה (±3 סטיית תקן) בשני קצוות גודל הצנטרואיד הלוגרי. ציון PC6 הוא היחס בין הגובה והרוחב היחסיים של הגולגולת. ככל שגודל הגולגולת גדל, הגולגולת והפנים הופכים גבוהים יותר, והמצח, ארובות העיניים והנחיריים נוטים להיות קרובים יותר זה לזה מבחינה רוחבית. דפוס פיזור הדגימות מצביע על כך שפרופורציה זו נמצאת בדרך כלל אצל צפון מזרח אסייתים ואילידים אמריקאים. יתר על כן, PC10 מראה מגמה של הפחתה פרופורציונלית ברוחב אמצע הפנים ללא קשר לאזור הגיאוגרפי.
עבור הקשרים האלומטריים המשמעותיים המפורטים בטבלה, שיפוע הרגרסיה הלוגריתמית-לינארית בין פרופורציית המחשב האישי של רכיב הצורה (המתקבל מהנתונים המנורמלים) לבין גודל הצנטרואיד, לעיוות הצורה הווירטואלי יש גודל של 3 סטיית תקן בצד הנגדי של קו 4.
הדפוס הבא של שינויים במורפולוגיה של הגולגולת הודגם באמצעות ניתוח מערכי נתונים של מודלים הומולוגיים של פני שטח תלת-ממדיים. המרכיב הראשון של PCA מתייחס לגודל הגולגולת הכולל. זה מכבר נהוג לחשוב שהגולגולות הקטנות יותר של דרום אסייתים, כולל דגימות מהודו, סרי לנקה ואיי אנדמן, בנגלדש, נובעות מגודל גופם הקטן יותר, בהתאם לכלל האקוגאוגרפי של ברגמן או כלל האי 613,5,16,25,27,62. הראשון קשור לטמפרטורה, והשני תלוי במרחב הזמין ובמשאבי המזון של הנישה האקולוגית. מבין מרכיבי הצורה, השינוי הגדול ביותר הוא היחס בין אורך ורוחב קמרון הגולגולת. מאפיין זה, המכונה PC2, מתאר את הקשר ההדוק בין הגולגולות המוארכות באופן פרופורציונלי של אוסטרו-מלנזים ואפריקאים, כמו גם הבדלים מהגולגולות הכדוריות של חלק מהאירופאים וצפון מזרח אסייתים. מאפיינים אלה דווחו במחקרים קודמים רבים המבוססים על מדידות ליניאריות פשוטות 37,63,64. יתר על כן, תכונה זו קשורה לברכיצפליה אצל אנשים שאינם אפריקאים, דבר שנדון זה מכבר במחקרים אנתרופומטריים ואוסטאומטריים. ההשערה העיקרית מאחורי הסבר זה היא שירידה בלעיסה, כגון דילול שריר הטמפורליס, מפחיתה את הלחץ על הקרקפת החיצונית 5,8,9,10,11,12,13. השערה נוספת כרוכה בהסתגלות לאקלים קר על ידי הקטנת שטח הפנים של הראש, דבר המצביע על כך שגולגולת כדורית יותר ממזערת את שטח הפנים טוב יותר מצורה כדורית, על פי כללי אלן 16,17,25. בהתבסס על תוצאות המחקר הנוכחי, ניתן להעריך השערות אלו רק על סמך מתאם צולב של מקטעי גולגולת. לסיכום, תוצאות ה-PCA שלנו אינן תומכות באופן מלא בהשערה שיחס אורך-רוחב הגולגולת מושפע באופן משמעותי מתנאי לעיסה, שכן עומס PC2 (רכיב ארוך/ברכיצפלי) לא היה קשור באופן משמעותי לפרופורציות הפנים (כולל ממדי לסת עליונה יחסיים) ולמרחב היחסי של גומת הטמפורליס (המשקפת את נפח שריר הטמפורליס). המחקר הנוכחי שלנו לא ניתח את הקשר בין צורת הגולגולת לתנאים סביבתיים גיאולוגיים כגון טמפרטורה; עם זאת, הסבר המבוסס על כלל אלן עשוי להיות ראוי לשקול כהשערה מועמדת להסבר הברכיצפלון באזורים עם אקלים קר.
לאחר מכן נמצאה שונות משמעותית ב-PC4, דבר המצביע על כך שלבני צפון מזרח אסיה יש עצמות זיגומטיות גדולות ובולטות על עצמות הלסת העליונה והזיגומטית. ממצא זה עולה בקנה אחד עם מאפיין ספציפי ידוע של סיבירים, אשר נחשבים ככאלה שהסתגלו לאקלים קר במיוחד על ידי תנועה קדימה של עצמות הזיגומטיות, וכתוצאה מכך נפח מוגבר של הסינוסים ופנים שטוחות יותר 65. ממצא חדש מהמודל ההומולוגי שלנו הוא כי צניחת לחיים אצל אירופאים קשורה לשיפוע חזיתי מופחת, כמו גם עצמות עורף שטוחות וצרות וקעירות עורפית. לעומת זאת, בני צפון מזרח אסיה נוטים להיות בעלי מצח משופע ואזורים מורמים של עצם העורף. מחקרים של עצם העורף באמצעות שיטות מורפומטריות גיאומטריות35 הראו כי לגולגולות אסייתיות ואירופאיות יש עקומה עורפית שטוחה יותר ומיקום נמוך יותר של עצם העורף בהשוואה לאפריקאים. עם זאת, תרשימי הפיזור שלנו של זוגות PC2 ו-PC4 ו-PC3 ו-PC9 הראו שונות גדולה יותר אצל אסייתים, בעוד שאסייתים התאפיינו בבסיס שטוח של עצם העורף ובבסיס עורף נמוך יותר. חוסר עקביות במאפיינים אסייתים בין המחקרים עשוי לנבוע מהבדלים בדגימות האתניות בהן נעשה שימוש, מכיוון שדגמנו מספר רב של קבוצות אתניות ממגוון רחב של צפון מזרח ודרום מזרח אסיה. שינויים בצורת עצם העורף קשורים לעיתים קרובות להתפתחות שרירים. עם זאת, הסבר אדפטיבי זה אינו מתחשב בקורלציה בין צורת המצח לצורת העורף, שהודגם במחקר זה אך לא סביר שהוכחה במלואה. בהקשר זה, ראוי לשקול את הקשר בין איזון משקל הגוף למרכז הכובד או צומת צוואר הרחם (פורמן מגנום) או גורמים אחרים.
מרכיב חשוב נוסף בעל שונות רבה קשור להתפתחות מנגנון הלעיסה, המיוצג על ידי הגומות העליונות והרקליות, המתואר על ידי שילוב של ציונים PC6, PC7 ו-PC4. צמצומים ניכרים אלה במקטעי הגולגולת מאפיינים פרטים אירופאים יותר מכל קבוצה גיאוגרפית אחרת. מאפיין זה פורש כתוצאה מירידה ביציבות המורפולוגיה של הפנים עקב הפיתוח המוקדם של טכניקות חקלאיות והכנת מזון, אשר בתורן הפחיתו את העומס המכני על מנגנון הלעיסה ללא מנגנון לעיסה חזק9,12,28,66. על פי השערת תפקוד הלעיסה,28 זה מלווה בשינוי בכיפוף בסיס הגולגולת לזווית גולגולתית חדה יותר וגג גולגולתי כדורי יותר. מנקודת מבט זו, אוכלוסיות חקלאיות נוטות להיות בעלות פנים קומפקטיות, פחות בליטה של ​​הלסת התחתונה וקרומי מוח כדוריים יותר. לכן, ניתן להסביר עיוות זה על ידי המתאר הכללי של הצורה הצידית של הגולגולת של אירופאים עם איברי לעיסה מצומצמים. עם זאת, על פי מחקר זה, פרשנות זו מורכבת משום שהמשמעות התפקודית של הקשר המורפולוגי בין הנוירוגולגולת הגלובית להתפתחות מנגנון הלעיסה פחות מקובלת, כפי שנחשב בפרשנויות קודמות של PC2.
ההבדלים בין תושבי צפון מזרח אסיה לתושבי דרום מזרח אסיה מודגמים על ידי הניגוד בין פנים גבוהות עם עצם עורפית משופעת לפנים קצרות עם בסיס גולגולת צר, כפי שמוצג ב-PC3 וב-PC9. בשל היעדר נתונים גיאואקולוגיים, המחקר שלנו מספק הסבר מוגבל בלבד לממצא זה. הסבר אפשרי הוא הסתגלות לאקלים או תנאי תזונה שונים. בנוסף להסתגלות אקולוגית, נלקחו בחשבון גם הבדלים מקומיים בהיסטוריה של אוכלוסיות בצפון מזרח ובדרום מזרח אסיה. לדוגמה, במזרח אירואסיה, הועלתה השערה של מודל דו-שכבתי כדי להבין את פיזור בני האדם המודרניים מבחינה אנטומית (AMH) על סמך נתונים מורפומטריים גולגולתיים67,68. על פי מודל זה, "השכבה הראשונה", כלומר, הקבוצות המקוריות של מתיישבי AMH מסוף הפליסטוקן, היו שושלות ישירות פחות או יותר מהתושבים הילידים של האזור, כמו האוסטרו-מלנזים המודרניים (עמ' שכבה ראשונה). , ומאוחר יותר חוו ערבוב בקנה מידה גדול של עמים חקלאיים צפוניים בעלי מאפיינים צפון-מזרחיים אסייתיים (שכבה שנייה) לתוך האזור (לפני כ-4,000 שנה). יהיה צורך במיפוי זרימת גנים באמצעות מודל "דו-שכבתי" כדי להבין את צורת הגולגולת בדרום מזרח אסיה, בהתחשב בכך שצורת הגולגולת בדרום מזרח אסיה עשויה להיות תלויה בחלקה בתורשה גנטית מקומית ברמה הראשונה.
על ידי הערכת דמיון גולגולתי באמצעות יחידות גיאוגרפיות הממופות באמצעות מודלים הומולוגיים, אנו יכולים להסיק את היסטוריית האוכלוסייה הבסיסית של AMF בתרחישים מחוץ לאפריקה. מודלים רבים ושונים "מחוץ לאפריקה" הוצעו כדי להסביר את תפוצת ה-AMF על סמך נתונים שלדיים וגנומיים. מבין אלה, מחקרים אחרונים מצביעים על כך שהתיישבות AMF באזורים מחוץ לאפריקה החלה לפני כ-177,000 שנה69,70. עם זאת, תפוצת ה-AMF למרחקים ארוכים באירואסיה בתקופה זו נותרה לא ודאית, מכיוון שבתי הגידול של מאובנים מוקדמים אלה מוגבלים למזרח התיכון ולים התיכון ליד אפריקה. המקרה הפשוט ביותר הוא התיישבות אחת לאורך נתיב נדידה מאפריקה לאירואסיה, תוך עקיפת מחסומים גיאוגרפיים כמו ההימלאיה. מודל אחר מציע גלי נדידה מרובים, הראשון שבהם התפשט מאפריקה לאורך חוף האוקיינוס ​​ההודי לדרום מזרח אסיה ואוסטרליה, ולאחר מכן התפשט לצפון אירואסיה. רוב המחקרים הללו מאשרים ש-AMF התפשט הרבה מעבר לאפריקה לפני כ-60,000 שנה. בהקשר זה, הדגימות האוסטרליות-מלנזיות (כולל פפואה) מראות דמיון רב יותר לדגימות אפריקאיות מאשר לכל סדרה גיאוגרפית אחרת בניתוח רכיבים עיקריים של מודלים הומולוגיים. ממצא זה תומך בהשערה שקבוצות התפוצה הראשונות של AMF לאורך הקצה הדרומי של אירואסיה צצו ישירות באפריקה22,68 ללא שינויים מורפולוגיים משמעותיים בתגובה לאקלים ספציפי או לתנאים משמעותיים אחרים.
בנוגע לגדילה אלומטרית, ניתוח באמצעות רכיבי צורה הנגזרים מקבוצת נתונים שונה שמנורמלת לפי גודל מרכז הגולגולת הדגים מגמה אלומטרית משמעותית ב-PC6 וב-PC10. שני הרכיבים קשורים לצורת המצח ולחלקי הפנים, ההולכים וצרים ככל שגודל הגולגולת גדל. תושבי צפון מזרח אסיה ואמריקאים נוטים להיות בעלי מאפיין זה ובעלי גולגולות גדולות יחסית. ממצא זה סותר דפוסים אלומטריים שדווחו בעבר, לפיהם למוחות גדולים יותר יש אונות קדמיות רחבות יחסית באזור המכונה "כיפת ברוקה", וכתוצאה מכך רוחב האונה המצחית מוגבר34. הבדלים אלה מוסברים על ידי הבדלים בקבוצות המדגם; המחקר שלנו ניתח דפוסים אלומטריים של גודל הגולגולת הכולל באמצעות אוכלוסיות מודרניות, ומחקרים השוואתיים עוסקים במגמות ארוכות טווח באבולוציה האנושית הקשורות לגודל המוח.
בנוגע לאלומטריה של הפנים, מחקר אחד שהשתמש בנתונים ביומטריים78 מצא כי צורת וגודל הפנים עשויים להיות קשורים במקצת, בעוד שהמחקר שלנו מצא כי גולגולות גדולות יותר נוטות להיות קשורות לפנים גבוהות וצרות יותר. עם זאת, העקביות של הנתונים הביומטריים אינה ברורה; מבחני רגרסיה המשווים אלומטריה אונטוגנית ואלומטריה סטטית מראים תוצאות שונות. דווח גם על נטייה אלומטרית לצורת גולגולת כדורית עקב גובה מוגבר; עם זאת, לא ניתחנו נתוני גובה. המחקר שלנו מראה כי אין נתונים אלומטריים המדגימים מתאם בין פרופורציות כדוריות של הגולגולת לגודל הגולגולת הכולל כשלעצמו.
למרות שהמחקר הנוכחי אינו עוסק בנתונים על משתנים חיצוניים המיוצגים על ידי תנאי אקלים או תזונתיים אשר עשויים להשפיע על המורפולוגיה של הגולגולת, מערך הנתונים הגדול של מודלים תלת-ממדיים הומולוגיים של פני השטח של הגולגולת בו נעשה שימוש במחקר זה יסייע בהערכת השונות המורפולוגית הפנוטיפית המתואמת. גורמים סביבתיים כגון תזונה, אקלים ותנאי תזונה, כמו גם כוחות ניטרליים כגון נדידה, זרימת גנים וסחיפה גנטית.
מחקר זה כלל 342 דגימות של גולגולות זכרים שנאספו מ-148 אוכלוסיות ב-9 יחידות גיאוגרפיות (טבלה 1). רוב הקבוצות הן דגימות מקומיות גיאוגרפית, בעוד שחלק מהקבוצות באפריקה, צפון מזרח/דרום מזרח אסיה ואמריקה (המפורטות באותיות נטויות) מוגדרות מבחינה אתנית. דגימות גולגולת רבות נבחרו ממסד הנתונים של מדידות גולגולת בהתאם להגדרת מדידת הגולגולת של מרטין שסופקה על ידי טסונהיקו הניהארה. בחרנו גולגולות זכרים מייצגות מכל הקבוצות האתניות בעולם. כדי לזהות חברים בכל קבוצה, חישבנו מרחקים אוקלידיים על סמך 37 מדידות גולגולת מממוצע הקבוצה עבור כל הפרטים השייכים לקבוצה זו. ברוב המקרים, בחרנו את 1-4 הדגימות בעלות המרחק הקטן ביותר מהממוצע (טבלה משלימה S4). עבור קבוצות אלו, חלק מהדגימות נבחרו באופן אקראי אם לא היו רשומות במסד הנתונים של מדידות האהארה.
לצורך השוואה סטטיסטית, 148 דגימות האוכלוסייה קובצו ליחידות גיאוגרפיות עיקריות, כפי שמוצג בטבלה 1. הקבוצה "אפריקאית" מורכבת רק מדגימות מאזור שמדרום לסהרה. דגימות מצפון אפריקה נכללו ב"מזרח התיכון" יחד עם דגימות ממערב אסיה עם תנאים דומים. קבוצת צפון מזרח אסיה כוללת רק אנשים ממוצא לא אירופאי, והקבוצה האמריקאית כוללת רק ילידים אמריקאים. בפרט, קבוצה זו מפוזרת על פני שטח עצום של יבשות צפון ודרום אמריקה, במגוון רחב של סביבות. עם זאת, אנו מתייחסים למדגם האמריקאי במסגרת יחידה גיאוגרפית אחת זו, בהתחשב בהיסטוריה הדמוגרפית של ילידים אמריקאים הנחשבים ממוצא צפון מזרח אסיה, ללא קשר להגירות מרובות.
תיעדנו נתוני פני שטח תלת-ממדיים של דגימות גולגולת מנוגדות אלו באמצעות סורק תלת-ממדי ברזולוציה גבוהה (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, רזולוציה מינימלית: 0.5 מ"מ, https://www.shining3d.com/) ולאחר מכן יצרנו רשת. מודל הרשת מורכב מכ-200,000-400,000 קודקודים, והתוכנה המצורפת משמשת למילוי חורים והחלקת קצוות.
בשלב הראשון, השתמשנו בנתוני סריקה מכל גולגולת כדי ליצור מודל גולגולת בעל רשת בודדת המורכב מ-4485 קודקודים (8728 פאות מצולע). בסיס אזור הגולגולת, המורכב מעצם הספנואיד, עצם הטמפורלית הפטרוסית, החך, נאדיות העליונות העליונים והשיניים, הוסר ממודל רשת התבנית. הסיבה לכך היא שמבנים אלה לעיתים אינם שלמים או קשים להשלמה עקב חלקים דקים או חדים כמו משטחי פטרוגואיד ותהליכים סטילואידיים, שחיקה של השיניים ו/או סט שיניים לא עקבי. בסיס הגולגולת סביב פורמן מגנום, כולל הבסיס, לא נכרת מכיוון שזהו מיקום חשוב מבחינה אנטומית למיקום מפרקי צוואר הרחם ויש להעריך את גובה הגולגולת. השתמשו בטבעות מראה כדי ליצור תבנית סימטרית משני הצדדים. בצעו רשת איזוטרופית כדי להמיר צורות מצולעיות לשווי צלעות ככל האפשר.
לאחר מכן, 56 נקודות ציון הוקצו לקודקודים התואמים מבחינה אנטומית של מודל התבנית באמצעות תוכנת HBM-Rugle. הגדרות נקודות הציון מבטיחות את הדיוק והיציבות של מיקום נקודות הציון ומבטיחות את ההומולוגיה של מיקומים אלה במודל ההומולוגיה שנוצר. ניתן לזהות אותן על סמך המאפיינים הספציפיים שלהן, כפי שמוצג בטבלה המשלימה S5 ובאיור המשלים S3. על פי הגדרתו של בוקשטיין, רוב נקודות הציון הללו הן נקודות ציון מסוג I הממוקמות בצומת של שלושה מבנים, וחלקן הן נקודות ציון מסוג II עם נקודות עקמומיות מקסימליות. נקודות ציון רבות הועברו מנקודות שהוגדרו למדידות גולגולתיות ליניאריות בהגדרתו של מרטין. הגדרנו את אותן 56 נקודות ציון עבור מודלים סרוקים של 342 דגימות גולגולת, אשר הוקצו ידנית לקודקודים התואמים מבחינה אנטומית כדי ליצור מודלי הומולוגיה מדויקים יותר בסעיף הבא.
מערכת קואורדינטות ממוקדת ראש הוגדרה כדי לתאר את נתוני הסריקה והתבנית, כפי שמוצג באיור המשלים S4. מישור XZ הוא המישור האופקי של פרנקפורט העובר דרך הנקודה הגבוהה ביותר (הגדרת מרטין: חלק) של הקצה העליון של תעלות השמע החיצוניות השמאלית והימנית והנקודה הנמוכה ביותר (הגדרת מרטין: ארובת העין) של הקצה התחתון של ארובת העין השמאלית. ציר X הוא הקו המחבר את הצדדים השמאלי והימני, ו-X+ הוא הצד הימני. מישור YZ עובר דרך אמצע החלקים השמאלי והימני ואת שורש האף: Y+ למעלה, Z+ קדימה. נקודת הייחוס (מקור: קואורדינטת אפס) נקבעת בצומת של מישור YZ (מישור אמצעי), מישור XZ (מישור פרנקפורט) ומישור XY (מישור קורונלי).
השתמשנו בתוכנת HBM-Rugle (Medic Engineering, קיוטו, http://www.rugle.co.jp/) כדי ליצור מודל רשת הומולוגי על ידי ביצוע התאמת תבנית באמצעות 56 נקודות ציון (צד שמאל של איור 1). רכיב התוכנה המרכזי, שפותח במקור על ידי המרכז לחקר האדם הדיגיטלי במכון למדע וטכנולוגיה תעשייתיים מתקדמים ביפן, נקרא HBM וכולל פונקציות להתאמת תבניות באמצעות נקודות ציון וליצירת מודלים של רשת עדינה באמצעות משטחי מחיצה82. גרסת התוכנה המאוחרת יותר (mHBM)83 הוסיפה תכונה להתאמת תבנית ללא נקודות ציון כדי לשפר את ביצועי ההתאמה. HBM-Rugle משלבת את תוכנת mHBM עם תכונות ידידותיות למשתמש נוספות, כולל התאמה אישית של מערכות קואורדינטות ושינוי גודל של נתוני קלט. אמינות דיוק התאמת התוכנה אושרה במחקרים רבים52,54,55,56,57,58,59,60.
בעת התאמת תבנית HBM-Rugle באמצעות ציוני דרך, מודל הרשת של התבנית מונח על נתוני סריקת היעד על ידי רישום נוקשה המבוסס על טכנולוגיית ICP (מזעור סכום המרחקים בין ציוני הדרך התואמים לתבנית לנתוני סריקת היעד), ולאחר מכן על ידי עיוות לא נוקשה של הרשת מתאימה את התבנית לנתוני סריקת היעד. תהליך התאמה זה חזר על עצמו שלוש פעמים תוך שימוש בערכים שונים של שני פרמטרי ההתאמה כדי לשפר את דיוק ההתאמה. אחד מפרמטרים אלה מגביל את המרחק בין מודל רשת התבנית לנתוני סריקת היעד, והשני מעניש את המרחק בין ציוני הדרך של התבנית לציוני הדרך של היעד. מודל רשת התבנית המעוות חולק לאחר מכן באמצעות אלגוריתם חלוקת פני השטח המחזורית 82 כדי ליצור מודל רשת מעודן יותר המורכב מ-17,709 קודקודים (34,928 פוליגונים). לבסוף, מודל רשת התבנית המחולק מותאם לנתוני סריקת היעד כדי ליצור מודל הומולוגיה. מכיוון שמיקומי ציוני הדרך שונים במקצת מאלה שבנתוני סריקת היעד, מודל ההומולוגיה כוונן עדין כדי לתאר אותם באמצעות מערכת הקואורדינטות של כיוון הראש שתוארה בסעיף הקודם. המרחק הממוצע בין נקודות נתוני מודל הומולוגיות תואמות לנתוני סריקת המטרה בכל הדגימות היה <0.01 מ"מ. המרחק הממוצע בין נקודות נתוני מודל הומולוגיה לנתוני סריקת המטרה, המחושב באמצעות פונקציית HBM-Rugle, היה 0.322 מ"מ (טבלה משלימה S2).
כדי להסביר שינויים במורפולוגיה של הגולגולת, נותחו 17,709 קודקודים (53,127 קואורדינטות XYZ) של כל המודלים ההומולוגיים באמצעות ניתוח רכיבים עיקריים (PCA) באמצעות תוכנת HBS שנוצרה על ידי המרכז למדעי האדם הדיגיטליים במכון למדע וטכנולוגיה תעשייתיים מתקדמים, יפן (סוכן הפצה: Medic Engineering, קיוטו, http://www.rugle.co.jp/). לאחר מכן ניסינו ליישם PCA על מערך הנתונים הלא מנורמל ועל מערך הנתונים המנורמל לפי גודל המרכז. לפיכך, PCA המבוסס על נתונים לא סטנדרטיים יכול לאפיין בצורה ברורה יותר את צורת הגולגולת של תשע היחידות הגיאוגרפיות ולהקל על פירוש רכיבים בהשוואה ל-PCA המשתמש בנתונים סטנדרטיים.
מאמר זה מציג את מספר הרכיבים העיקריים שזוהו עם תרומה של יותר מ-1% מהשונות הכוללת. כדי לקבוע את הרכיבים העיקריים היעילים ביותר בהבחנה בין קבוצות על פני יחידות גיאוגרפיות עיקריות, יושם ניתוח ROC (Receiver Operating Characteristic) על ציוני PC (Principal Components) עם תרומה גדולה מ-2%84. ניתוח זה יוצר עקומת הסתברות עבור כל רכיב PCA כדי לשפר את ביצועי הסיווג ולהשוות נכון גרפים בין קבוצות גיאוגרפיות. ניתן להעריך את מידת עוצמת ההבחנה לפי השטח שמתחת לעקומה (AUC), כאשר רכיבי PCA עם ערכים גדולים יותר מסוגלים טוב יותר להבחין בין קבוצות. לאחר מכן בוצע מבחן כי בריבוע כדי להעריך את רמת המובהקות. ניתוח ROC בוצע ב-Microsoft Excel באמצעות תוכנת Bell Curve for Excel (גרסה 3.21).
כדי להמחיש הבדלים גיאוגרפיים במורפולוגיה של הגולגולת, נוצרו דיאגרמות פיזור באמצעות ציוני PC שהבדילו בצורה היעילה ביותר בין קבוצות ליחידות גיאוגרפיות עיקריות. כדי לפרש רכיבים עיקריים, השתמשו במפת צבעים כדי להמחיש קודקודים של מודל המתואמים מאוד עם רכיבים עיקריים. בנוסף, חושבו והוצגו בסרטון המשלים ייצוגים וירטואליים של קצות צירי הרכיבים העיקריים הממוקמים בסטיית תקן (SD) של ±3 מציוני הרכיבים העיקריים.
אלומטריה שימשה לקביעת הקשר בין צורת הגולגולת לגורמי גודל שהוערכו בניתוח PCA. הניתוח תקף עבור רכיבים עיקריים עם תרומות >1%. מגבלה אחת של PCA זה היא שרכיבי צורה אינם יכולים לציין צורה באופן פרטני מכיוון שמערך הנתונים הלא מנורמל אינו מסיר את כל גורמי הממד. בנוסף לשימוש במערכי נתונים לא מנורמלים, ניתחנו גם מגמות אלומטריות באמצעות מערכי שברים של PC המבוססים על נתוני גודל מרכז מנורמלים שהוחלו על רכיבים עיקריים עם תרומות >1%.
מגמות אלומטריות נבדקו באמצעות המשוואה Y = aXb 85 כאשר Y הוא הצורה או הפרופורציה של רכיב צורה, X הוא גודל הצנטרואיד (טבלה משלימה S2), a הוא ערך קבוע, ו-b הוא המקדם האלומטרי. שיטה זו מציגה בעצם מחקרי צמיחה אלומטרית לתוך מורפומטריה גיאומטרית 78,86. הטרנספורמציה הלוגריתמית של נוסחה זו היא: log Y = b × log X + log a. ניתוח רגרסיה באמצעות שיטת הריבועים הפחותים יושם לחישוב a ו-b. כאשר Y (גודל הצנטרואיד) ו-X (ציוני PC) עוברים טרנספורמציה לוגריתמית, ערכים אלה חייבים להיות חיוביים; עם זאת, קבוצת האומדנים עבור X מכילה ערכים שליליים. כפתרון, הוספנו עיגול לערך המוחלט של השבר הקטן ביותר ועוד 1 עבור כל שבר בכל רכיב והחילנו טרנספורמציה לוגריתמית על כל השברים החיוביים שהומרו. משמעות המקדמים האלומטריים הוערכה באמצעות מבחן t דו-צדדי של סטודנט. חישובים סטטיסטיים אלה לבדיקת צמיחה אלומטרית בוצעו באמצעות Bell Curves בתוכנת Excel (גרסה 3.21).
וולפוף, MH השפעות אקלימיות על נחירי השלד. כן. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
בילס, צורת הראש של KL ועקה אקלימית. כן. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).